剑湖自然保护区种子植物区系特征及其评价

王 粤 石 明 杜 凡 茶武婧 高 军

（1. 西南林业大学林学院，云南 昆明 650233；2. 生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042）

剑湖是云南重要的高原湿地之一，位于滇西北横断山脉中南段。1997 年剑川县成立了剑湖管理局，2001 年剑湖湿地保护区被列为州级湿地自然保护区，2006 年建立为省级湿地自然保护区。剑湖保护区在动植物多样性、生物区系地理和边缘分布理论研究上具有重要意义。此前，关于剑湖植物的研究，基本集中在水环境处理方面，例如许国云等[1-2]关于剑湖中菰（Zizania latifolia）、微齿眼子菜（Potamogeton maackianus）对氮、磷净化效果的研究。关于植物多样性的研究只有1977 年李恒[3]对剑湖水生植被的研究以及2017年李宁云等[4]对剑湖湿地海菜花（Ottelia acuminata）群落中植物物种的科属种数量和生活型组成的研究，剑湖植物多样性方面的研究缺乏。

2003 年，项目组承担了剑湖保护区综合科学考察和之后的《剑湖湿地省级自然保护区总体规划》编制工作，2019 年又参与了“剑川剑湖湿地省级自然保护区植物植被调查”项目，充分掌握了剑湖保护区植物资源状况。但截至目前，包括项目组在内，一直没有学者单独对剑湖保护区种子植物的区系特征进行过系统研究和分析。本研究基于实地调查资料，首先对剑湖保护区种子植物区系进行系统性研究，对该区种子植物区系以及区系特征的成因进行全面分析，旨在提高对剑湖保护区和高原湿地种子植物的认识，揭示滇中到滇西北过渡地带区域特征下的保护区生物多样性现状及其成因。

1 研究区概况

云南省剑湖湿地自然保护区主要保护对象是高原湿地生态系统及湿地野生动植物[5]。保护区位于东经99°55′～99°59.5′，北纬26°25′～26°31.5′之间，由剑湖、玉华水库与二者周围面山流域汇水区组成，南北长12.3 km，东西宽6.2 km，面积4 630.28 hm2，海拔2 188～2 833 m[6]。剑湖在达到海拔2 188 m 水位时，湖面积近8 km2，湖盆南北长3.35 km，东西最宽处3.25 km，平均水深2.7 m，最大水深6 m，径流面积918 km2[6-7]。

剑湖是澜沧江重要支流黑惠江的源头湖泊，位于剑川县城东南郊，剑川县地处滇西北高原横断山区，属北亚热带湿润气候[8]，多年平均气温12.2 ℃、平均降水量738.0 mm、平均蒸发量1 965.2 mm、平均雨日128.4 d[9]。保护区陆地植被类型以云南松（Pinus yunnanensis）林为主，兼有少量川滇高山栎（Quercus aquifolioides）林、山杨（Populus davidiana）+川滇高山栎林、云南油杉（Keteleeria evelyniana）林、川滇高山栎灌丛、黄毛青岗（Cyclobalanopsis delavayi）灌丛；湿地植被类型以菰（Zizania latifolia）群落为主，另有芦苇（Phragmites australis）群落、野菱（Trapa natans）和金鱼藻（Ceratophyllum demersum）群落、黑藻（Hydrilla verticillata）群落、马来眼子菜（Potamogeton malaianus）群落等。

2 研究方法

根据代表性植被类型来选取典型样方、根据不同海拔高度和不同生境来选择典型线路，样方以外的线路主要记录物种，一共布设54 个样方和20 条样线，分别于2019 年7 月和2019 年9 月，在保护区内开展植物植被调查。每次调查分为2 个小组，调查范围不重叠，调查对象主要是自然分布的植被区域。在调查过程中采集植物标本，根据《云南植物志》[10-25]（哈钦松系统）进行标本鉴定和科属种统计，形成保护区植物物种名录。

2.1 陆地植物调查

陆地植物植被调查中，乔木林样方面积为20 m×20 m，云南松幼林样方面积为10 m×10 m，灌草丛样方面积为15 m×15 m。调查中，凡是胸径大于或等于5 cm 的木本直立植株视为乔木层种类，胸径小于5 cm 的木本植物视为灌木层。对乔木层进行物种、盖度、胸径、高度、物候、生活力等调查，对灌木层、草本层、层间层进行物种、盖度、高度、物候、生活力等调查。

2.2 湿地植物调查

湿地植物植被样方面积5 m×5 m。样方中，对沼泽地上的草本植物进行物种、盖度、高度、物候、生活力等调查；对浅水湿地上的植物进行物种、盖度、物候、生活力等调查；对于湖区的沉水植物，乘坐剑湖管护局专用机动船分区域逐步调查，保证覆盖整个湖区，进入湖区以后用竹竿制作成工具进行3 次打捞、采集，统计水草种类及其数量（质量），进一步分析其物种组成，确定群落类型。

3 结果与分析

保护区种子植物110 科353 属623 种，其中裸子植物2 科3 属3 种，被子植物108 科350 属620 种。被子植物中双子叶植物87 科269 属491种，单子叶植物21 科81 属129 种。

3.1 科的分析

在保护区的110 科种子植物中，含10 种以上（包括10 种）的科计13 科含167 属341 种（表1），占保护区种子植物总科数的11.82%，总属数的47.31%，总种数的54.74%，它们构成了本区种子植物区系的主体。

表1 保护区含10 种以上的科Table 1 Families with more than 10 species in the reserve

依照《世界种子植物科的分布区类型系统》[26]，保护区种子植物110 科可分为7 种9 变型，以世界广布科居首，有43 科，占总科数的39.09%，反映了本区科级水平的次生性质；其次是热带科，有39 科，占总科数的35.46%，表明在科级水平上保护区的热带渊源；温带科有28 科，占总科数的25.45%。

3.2 属和种的分析

3.2.1 属的数量和分布区类型

保护区记录种子植物353 属，含6 种以上（包括6 种）的属计9 属含77 种（表2）。在本区出现1～5 种的属有344 属，所含种数为546 种，占本区全部属数的97.45%，全部种数的87.64%。说明出现1～5 种的单种属和少型属构成了本区植物区系多样性的主体成分。

表2 保护区含6 种以上的属Table 2 Genera with more than 6 species in the reserve

依照《中国种子植物属的分布区类型》[27]，保护区种子植物353 属可划分为13 个分布区类型和16 个变型，623 种可划分为13 个分布区类型和20 个变型（表3）。

表3 保护区种子植物属和种的分布区类型Table 3 Distribution types of seed plant generic and species in the reserve

续表3

世界广布属50 属，占总属数的14.16%，它们主要是草本和灌木类的属；热带属123 属，占总属数的34.84%；温带属180 属，占总属数的50.99%。从属级水平看，保护区与热带植物区系的联系以泛热带成分为主，与温带植物区系的联系以北温带成分为主。

3.2.2 种的分布区类型

1）世界广布种。保护区世界广布种有32 种，占保护区种数的5.14%。以草本为主，如荠（Capsella bursa-pastoris）、鹅肠菜（Myosoton aquaticum）、土荆芥（Dysphania ambrosioides）、小蓬草（Erigeron canadensis）、曼陀罗（Datura stramonium）等。它们是当地灌草丛的主要成分，由这些种类构成的群落都带有明显的次生性质。该分布类型中还包括较多的湿地草本，如柳叶菜（Lemna minor）、灯心草（Juncus effusus）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、浮萍（Lemna minor）等，它们是剑湖湿地中重要的组成成分。

2）热带种。保护区热带种有54 种，占保护区种数的8.67%。其中，以泛热带分布及其变型的种最多，共20 种，占热带种的37.04%。他们多是喜生于路边旷野的阳性次生植物，如决明（Senna tora）、牛膝（Achyranthes bidentata）、柳叶箬（Isachne globosa）、酢浆草（Oxalis corniculata）、野豇豆（Vigna vexillata）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）等。其次是热带亚洲分布及其变型的种，计15 种，占热带种的27.78%，如茶梨（Anneslea fragrans）、川梨（Pyrus pashia）、多穗石栎（Lithocarpus polystachyus）、地果（Ficus tikoua）、刺芒野古草（Arundinella setosa）、虫豆（Cajanus volubilis）等。保护区热带种中有很多广布的边缘性的种，例如川梨（Pyrus pashia）和虫豆（Cajanus volubilis）已经是最北缘分布，再往北就不再出现。

3）温带种。保护区温带种有537 种，占保护区种数的86.20%。其中又以中国特有种（包括云南特有种）数量最多，共205 种，占温带种的38.18%。其次是东亚分布及其变型的种，计211种，占温带种的39.29%，并以中国—喜马拉雅分布的种占多数，计142 种，代表有旱冬瓜（Alnus nepalensis）、双核枸骨（Ilex dipyrena）、云南土沉香（Excoecaria acerifolia）、扁核木（Prinsepia utilis）、小喙唐松草（Thalictrum rostellatum）、高山大戟（Euphorbia stracheyi）、滇紫草（Onosma paniculatum）等；东亚分布46 种，如山槐（Albizia kalkora）、野漆（Toxicodendron succedaneum）、竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）、秋分草（Aster verticillatus）等；中国—日本分布23种，如青皮木（Schoepfia jasminodora）、胡颓子（Elaeagnus pungens）、羊蹄（Rumex japonicus）、窃衣（Torilis scabra）等。北温带分布及其变型的种计70 种，占温带种的13.04%，以草本植物为主，如柳叶鬼针草（Bidens cernua）、欧洲千里光（Senecio vulgaris）、沼生蔊菜（Rorippa palustris）、野草莓（Fragaria vesca）、湿地勿忘草（Myosotis caespitosa）等，木本植物仅有截叶铁扫帚（Lespedezacuneata）、扁枝槲寄生（Viscum articulatum）等少数种类。温带亚洲分布26 种，占温带种的4.84%，有山杨（Populus davidiana）、雀儿舌头（Leptopus chinensis）、大叶野豌豆（Vicia pseudorobus）、椭圆叶花锚（Halenia elliptica）等。其他分布区类型及其变型的种数量不多，详见表3。

3.3 特有性及区系次生度分析

3.3.1 特有性

保护区无中国特有科。保护区分布中国特有属8 属，占保护区总属数的2.27%。它们是长蕊斑种草属（Antiotrema）、牛筋条属（Dichotomanthes）、鹭鸶草属（Diuranthera）、长冠苣苔属（Rhabdothamnopsis）、小芹属（Sinocarum）、金铁锁属（Psammosilene）、环根芹属（Cyclorhiza）和翅茎草属（Pterygiella）。我国有种子植物特有属243 属[28]，保护区中国特有属占中国特有属总数的3.29%，特有率低。

保护区中国特有植物（包括云南特有植物，下同）共205 种，占保护区种子植物的32.91%，其中，自然分布区域限于云南省境内的云南特有植物36 种，占保护区种子植物总数的5.78%。本研究以《云南植物志》[10-25]为基础，综合此后的相关文献统计，确定云南省有野生种子植物14 713种，中国特有植物8 080 种，特有率54.92%，其中云南特有种3 714 种，特有率25.24%。可见，剑湖保护区特有植物的比例为偏低水平。

3.3.2 区系次生度

区系次生度由杜凡等[29]于2012 年提出，指特定区域受到人为干扰导致生境改变（生境次生化）后进入的次生植物的数量的百分比，能较好的反映该生态系统中生物多样性受到干扰的程度。本研究采用此指标定量分析剑湖保护区植物群落受到人为干扰后发生次生变化的程度。在剑湖保护区，生境次生化的表现主要是由于保护区建立前的采伐、放牧，部分由森林环境变为农耕环境、灌丛环境、林缘环境以及自然湿地变为高强度利用的湿地等。

次生植物指通常不会出现在缺少人为影响的森林（乔木盖度一般不低于70%）或灌丛中的物种，基本是（强）阳性植物，即要在光照很好的生境才能正常生存繁衍，其幼苗阶段基本不需要荫蔽，如各种田间杂草等。但是并非阳性物种就是次生物种，例如旱冬瓜（Alnus nepalensis），虽然是典型的阳性物种，但只要满足光照条件，它可以在没有人为干扰的原生生境下正常生存，不属于次生植物。

从繁殖体传播方式和生活环境以及来源来说，剑湖保护区4 类植物可以被判定为次生植物：第1 类是借助于人和家畜的衣物、皮毛传播的植物，种子和果实有攀附结构，如柳叶鬼针草（Bidens cernua）、粘冠草（Myriactis wightii）等；第2 类是种子与农作物种子形态相似而难以区分，具有与栽培作物同时成熟和同时传播的特点的植物，如光头稗（Echinochloa colona）等；第3 类是分布在牲畜圈舍及牲畜粪便堆放地周围，在含氮丰富（NO3＞0.01%）的土壤上生长最好、个体最大、多度也最大的喜氮植物，如荨麻（Urtica fissa）等；第4 类是外来种（包括外来入侵种），如土荆芥（Dysphania ambrosioides）、香丝草（Erigeron bonariensis）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）等。它们分布在光照条件极好的山坡灌丛、草坡、沟边、路旁或荒地等旷野地带。总之，判定次生植物的依据最终还是生境次生化后进入某个生态系统的植物种。

根据上述划分，最终统计得到保护区623 种种子植物中有次生植物168 种，占总数的26.97%。

分析表明，从植物区系成分看，世界广布种、泛热带种、北温带种和温带亚洲种中有很大比例是次生植物。世界广布种中如土荆芥（Dysphania ambrosioides）、泛热带种中如酢浆草（Oxalis corniculata）、北温带种中如柳叶鬼针草（Bidens cernua）、温带亚洲种中如扁蕾（Gentianopsis barbata）都是次生植物。从生活型来看，次生植物以草本物种为主，有部分灌木物种，没有乔木物种。草本如豨莶（Sigesbeckia orientalis）、野豌豆（Vicia sepium）、龙葵（Solanum nigrum）、画眉草（Eragrostis pilosa）等；灌木如决明（Senna tora）、假地豆（Desmodium heterocarpon）、硬枝野荞麦（Fagopyrum urophyllum）、长波叶山蚂蝗（Desmodium sequax）、圆锥山蚂蝗（D. elegans）、臭牡丹（Clerodendrum bungei）等。

区系次生度能够集中反映该生态系统生物多样性受到干扰的程度，剑湖保护区区系次生度达到26.97%，与香格里拉高原湿地区系次生度26.45%[30]对比，说明了该保护区植物植被具有较强的次生性质以及植物多样性受到的干扰程度较高。

4 结论与讨论

将地理位置、气候类型相接近且资料详实的雕翎山保护区与剑湖保护区进行对比。云南雕翎山省级自然保护区位于滇中禄丰县，1984 年建立，海拔2 040～2 593 m，面积613 hm2[31]，有种子植物112 科355 属655 种[32]。剑湖保护区面积为雕翎山保护区面积的7.56 倍，海拔范围大于雕翎山保护区，但科、属、种数量均略少于雕翎山保护区。剑湖保护区种子植物中国特有属仅占我国特有属的3.29%，中国特有种子植物比例仅32.91%，区系次生度高达26.97%。因此，剑湖保护区表现出植物物种丰富度较低、特有率低、植物区系次生度较高的特点。造成剑湖自然保护区区系特征的原因如下。

1）气候干燥造成剑湖保护区植物物种丰富度较低。剑湖保护区位于剑川县城东南郊，气候条件与县城基本一致。剑川县城海拔2 200 m，多年平均温度12.2 ℃、雨日128.4 d、降水量738.0 mm、旱季降水量64.9 mm、蒸发量1 965.2 mm、湿润系数0.38；大理多年平均温度15.1 ℃、雨日135.3 d、降水量1 069.0 mm、旱季降水量145.8 mm、蒸发量1 956.4 mm、湿润系数0.55；昆明多年平均温度14.7 ℃、雨日134.6 d、降水量1 011.8 mm、旱季降水量116.9 mm、蒸发量1 867.7 mm、湿润系数0.54[9]。剑川湿润系数明显低于附近的大理和昆明。其中，对植被发育最关键的制约阶段是旱季（每年12 月至次年5 月），而剑湖自然保护区的旱季降水量仅64.9 mm，占全年降水量的8.79%，旱季雨日仅23 天，占全年雨日的17.91%[9]。剑川县是云南省全年最长连续无降水日数的极值县，连续期数超过4 个月（从11 月1 日到翌年3 月10 日），达130 d。另外，剑湖自然保护区面山林地基本位于西坡面，而西坡面是云南山地环境中日照强度最大的坡面，相对蒸发量更大，加剧了干旱的程度。气候干燥成为影响剑湖植物发育的重要制约因素。

2）生境单一、植被类型少造成剑湖保护区物种丰富度较低和特有率低。剑湖自然保护区海拔2 188～2 833 m，面山基本位于西坡面，坡度较大，区内缺少河流溪流等湿润生境，纬度偏北，位于滇中和滇西北过渡区域，生境较单一。相比之下，雕翎山保护区是以雕翎山主峰为中心向四周逐渐降低的综合地形，生境类型丰富多样[32]。这些各自的生境特点分别造成了剑湖保护区植被类型少，陆地植被类型以暖温性针叶林（云南松林）和暖温性灌丛（石灰岩灌丛）为主，共5 个植被型、5 个植被亚型；雕翎山保护区拥有滇中地区较完整丰富的植被类型，包括5 个植被型、7 个植被亚型和10 个群系，半湿润常绿阔叶林面积大而连片，保存完好[32]。也正是由于植被类型少，导致群落物种少以及发育不了特殊物种，保护区物种丰富度低、特有现象不明显。

3）人为利用强度大造成剑湖保护区区系次生度较高。保护区紧挨剑川县城，与人居环境难以分割，保护区建立以前，面山森林遭到商业性采伐、垦殖以及延续至今的采挖、放牧等严重破坏，大量自然湖滨带在农耕、生产活动影响下基本变为农田，导致了外来物种进入当地生态系统，造成本区植物区系次生成分丰富。去除次生植物168 种以后，计算得到特有率为45.05%，基本接近正常水平，充分说明人为干扰造成次生植物进入当地的植物区系中，导致了该区特有率低。