轮叶黑藻对罗氏沼虾的反向作用及应用对策

何济升，冯燕玲，梁先强

（肇庆市高要区水产技术推广中心，广东 肇庆 526100）

广东省肇庆市高要区为中国罗氏沼虾之乡[1]。2020 年罗氏沼虾池塘（以下简称虾塘）面积达5 800 hm2，虾产量 3.05×104t，占全国总产量的近1/5，养殖效益较高。而助推养虾产业发展的是轮叶黑藻[2]，但因养殖水源环境变差，水草种植管理不当，死虾事件频发。

罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）有相互蚕食野性，蜕壳时易被同类攻击，对光比较敏感，白天隐蔽在水草中；最适 pH 值为 7.5～8.5，1 d 内 pH 值变化大于1.5 时，虾会产生应激反应，ρ（溶解氧）为0.8～1.0 mg/L 时容易产生窒息。轮叶黑藻（Hydrilla verticillata），是水鳖科黑藻属水草，俗名茜草（以下将轮叶黑藻简称为茜草，种植轮叶黑藻的池塘简称茜草塘），为冠层型沉水植物，耐高温，无性繁殖强，分枝数多，覆盖面积大，可为虾提供避暑、安全栖息的空间。“养虾先养水，养水先养茜”[3]，池塘栽种茜草养虾，是一种模仿自然水域环境的拟生态养殖模式，可减弱塘水富营养化程度[4]，维持优良水质[4-5]，改善池塘底质。通过检测虾塘不良水质[6-9]，诊断病害[10-11]，分析死虾事故的原因[12]，发现太密或过度繁殖的茜草对虾塘养殖起反向作用。

现通过案例分析，对虾塘中茜草反作用机理[13-14]进行探讨，提出茜草反作用的常用对策[15]，以维持生物间共生平衡状态[16-17]和虾塘生态系统的稳定[18]，保障罗氏沼虾养殖效益。

1 分析方法

选择栽种茜草养虾失败的典型案例进行调查、检测和分析。

1.1 样品

广东省肇庆市高要区虾塘的水样和罗氏沼虾样品。

1.2 检测指标

水色、透明度、水温、pH 值、溶解氧、总氨氮和亚硝酸盐氮[6-7]；虾塘水质参考值来源于桑普生化公司测水盒说明书。浮游动物主要评估轮虫、桡足类、枝角类等3 类[8]；浮游生物数量评估采用五级评估法[9]。

1.3 样品采集和分析

采集虾塘水样时，选择塘基中部离岸1 m 外、水面以下20～40 cm 处。水色用肉眼判断[7]；用透明度板测量透明度；用Hach HQ30 d 电极仪测量水温、pH 值和溶解氧；用DR850/900 分光光度计测量总氨氮和亚硝酸盐氮；用普通光学显微镜观察水中藻类和浮游动物。在塘边对罗氏沼虾群体及个体进行临床检查[10-11]，在实验室剖检，测量个体质量和体长。

2 案例分析

2.1 案例1

金渡镇2 334 m2虾塘栽种了茜草，2016 年7 月4 日放养罗氏沼虾苗，7 月23 日饲喂配合颗粒料。茜草覆盖率（水草枝叶覆盖虾塘的面积占全塘水面的比例）＞70%，簇距 10 cm，茜草顶端在水面下约 30 cm 处，水深约 1.2 m。23 日 22：00 巡塘时，发现虾活动正常；24 日06：00 发现岸边有大量死虾，体长 2～5 cm；25 日虾塘下风处有大量褐色泡沫，累计虾死亡率约80%以上。养殖水质理化指标检测结果见表1，水中浮游生物状况见表 2。

表1 茜草塘水质理化指标

表2 茜草塘水中浮游生物状况

由表1 可见，虾塘 pH 值和非离子氨（NH3）过高，由24 日06：00 数据推测，溶解氧夜间降至罗氏沼虾的窒息点；由表2 可见，藻类死亡多；显示茜草塘有倒藻及泛池表征。

茜草栽种太密且覆盖率偏大，大暑前后白天光合作用特强，水中氧（O2）增多且二氧化碳（CO2）剧减，pH 值过高且变化大，对虾产生碱毒和应激反应；夜间茜草呼吸作用过强，水体缺氧，导致虾窒息死亡。伴随颤藻、微囊藻等有害藻类大量死亡，释放藻毒素，即倒藻时虾塘产生毒素且耗氧多。

夏季昼夜温差大，虾塘水形成水温的垂直变化，上下层水体对流时，塘底泛起氨氮类化合物颗粒，与死亡藻类聚集，悬浮在水面形成泡沫。夜间溶解氧不足，硝化菌属对氨氮的亚硝化作用减弱；在pH 值和水温均高的条件下产生高浓度NH3，对虾肝胰腺的毒性较强。

2.2 案例2

金利镇3 335 m2池塘栽种了茜草，茜草密植，簇距2～5 cm；覆盖率约80%。2017 年4 月 15日放养罗氏沼虾苗，6 月3 日晚上发现全塘虾只上蹿下跳，后投放了葡萄糖酸钙、降解灵、富氧等水质改良剂；4 日加注新水入塘；6 月5 日，水深约1.1 m，水色清澈见底，从水底捞上来的茜草已腐烂。有少量虾只沿岸边游动，水底和茜草里有大量红色死虾，体长 6～8 cm，个体质量 6～11 g，累计死亡率＞50%；濒死的虾鳃部偏黄褐色，肌肉不透明，显示开始患黑鳃病。而相邻的虾塘（参照塘）茜草覆盖率约40%，罗氏沼虾活动正常。6 月5 日水质理化指标检测结果见表3，水中浮游生物镜检结果见表4。

表3 水质理化指标检测结果

表4 水中浮游生物镜检结果

由表 3、4 可见，死虾塘亚硝酸根（NO2-）过高，藻类极少，透明度过高，这是因为茜草无性繁殖过度，严重抑制藻类繁生；参照塘亚硝酸盐氮值正常，浮游生物基本正常。临时使用的调水剂虽然降解了部分总氨氮、NH3、NO2-，但硝化菌属（该属包括亚硝化菌和硝化菌）不足以彻底硝化氨氮（含NH3）和NO2-，因NO2-过高造成虾中毒死亡。

3 讨论

3.1 繁密茜草的反向作用

3.1.1 茜草的过度光合作用

水草和藻类等植物在塘水二氧化碳（CO2）平衡系统中的作用如下：

白天植物通过光合作用消耗水中大量CO2，使平衡向左移动，水中H+大量减少，即塘水[H+]变小，则pH 值增大。当茜草覆盖率＞80%，其繁殖及光合作用过度时，虾塘水pH 值＞9.5。罗氏沼虾不耐受高pH 值；当 pH 值为 9.5～10.0 时，虾开始碱中毒致死；当pH 值长期大于10.0 时，塘泥会碱化。

3.1.2 茜草的过度呼吸作用

茜草太繁密，夜间呼吸作用过度，消耗水中大量O2，虾因塘水溶解氧急降而窒息死亡。

3.1.3 茜草的过度光合及呼吸作用

繁密的茜草因光合作用、呼吸作用过度，使塘水溶解氧和pH 值波动大，中午pH 值过高，白天溶解氧高、夜间急降。1 d 内 pH 值变化＞1.5 时，虾会产生应激反应甚至死亡。

3.2 快速生长的茜草反向作用

3.2.1 硝化菌具有亚硝化和硝化作用

硝化菌属在富氧条件下，将水中氨氮氧化为NO2-和硝酸根（NO3-），降解总氨氮：

NH4+-NH3是指总氨氮，包括离子氨（也称铵盐，NH4+）和NH3，其平衡状态与pH 值和水温有关：

当pH 值大，即塘水[OH-]大时，这平衡向左移动，[NH3]变大，而NH3会伤害虾的肝胰腺。NO3-与NH4+对虾无毒性。

3.2.2 茜草暴长时抑制藻类繁殖与硝化菌代谢

茜草与藻类、硝化菌竞争性地吸收氮（N）、磷（P）营养盐，茜草暴长时严重抑制藻类繁殖，使水色清澈见底，阻碍硝化菌的亚硝化和硝化作用。

3.3 罗氏沼虾对亚硝酸盐氮的敏感性

NO2-通过虾鳃[14]进入血液后，会排斥O2而优先与血红蛋白结合，使红细胞失去载氧能力[17]，导致虾相对缺氧，因呼吸功能受阻而中毒致死；NO2-长期蓄积还会导致虾免疫力低、诱发虾病。

3.4 虾塘中茜草的反向作用小结

水草管理方法不当，如茜草种植太密或覆盖率在85%以上，因其繁殖过度，对虾塘产生反向作用，表现为：（1）虾塘 pH 值过高，即中强碱性，昼夜 pH 值变化＞2.0，NH3过高，这些因素均导致虾（亚）急性死亡。（2）夜间因茜草呼吸作用过度，使溶解氧急降，导致虾窒息致死。（3）硝化细菌代谢受阻，使虾蓄积亚硝酸盐氮而中毒死亡；即茜草不能取代硝化菌作用。（4）间接影响虾塘生态系统的平衡与稳定，导致虾急性死亡。

3.5 发挥茜草、浮萍与藻相、菌相等协同作用

只有发挥茜草、浮萍与菌相、藻相、浮游动物、微生物制剂、改底调水剂、增氧机等综合协同作用，降解氮、磷营养盐、有机质及藻毒素，保持虾、草、藻、菌之间的共生平衡状态[16]，才能使底泥、水体与菌、藻、草、虾形成良性的虾塘生态系统[16-17]，降低虾的发病概率[10]，有利于罗氏沼虾的健康生长。

4 茜草反作用对策

为克服茜草的反向作用，维持虾塘优良水质和改善底质，需进行物理调控法、化学调控法和生物调控法等综合调控[15]。

4.1 方程式的应用

藻草光合作用过强、因CO2不足而使pH 值急升时，根据方程式（1），应补充糖蜜等碳源，才能平衡藻菌草同化作用时的碳氮比例，不能单纯采用醋酸调低pH 值。

冬棚养殖阶段，若虾塘占1/2 以上的水面出现浮萍时，说明茜草和藻类吸收氮、磷基本上到达饱和状态，根据方程式（2）和（3），应施用硝化菌消解富营养盐。

4.2 理化调控

为预防池水因茜草呼吸过度而缺氧，夜间一般要开启增氧机至次日日出时；平常储备过氧化钙（CaO2）等增氧剂作应急用。

4.3 菌藻草管理

水色趋向清澈见底时，须尽早引入硝化菌属和藻种，重新肥水培菌育藻。茜草在养殖早期应疏植，中后期及时割草，彻底清除冬棚里的腐烂茜草，根据天气、藻类生长状况，把茜草的覆盖率控制在40%～70%为宜，为罗氏沼虾养殖营造良好的人工生态环境。