激素与切根对流苏树种子胚芽发育的影响

周安云，张明发，罗少轩，许早时，顾玉霞，王 跃，任 杰

(1.合肥市森林病虫害防治检疫站，安徽合肥 230036；2.安徽构美生态景观有限公司，安徽合肥230004; 3.蚌埠学院，安徽蚌埠 233000；4.安徽省林业高科技开发中心，安徽合肥 230031)

流苏树(Chionanthusretususa)为木犀科流苏树属，是我国特有树种[1]，产于河南、河北 、山东 、浙江、福建、广东 、台湾等省。流苏树为雌雄异株，性喜光、耐寒、抗旱,生长较慢，种子具有双休眠性，胚根与胚芽发育不同步，胚芽发育严重滞后胚根[1-3]，使得流苏树种子发育过程呈现明显的阶段性。

在生产上，由于种子具有休眠特性，给种子发芽试验和播种育苗带来很大困难，有时也会造成种子的大量浪费，因此采取相应措施解除种子休眠，提高其发芽率和成活率，缩短育苗周期具有重要的实践意义，但由于人为和自然因素的综合影响，野生流苏树资源面临严重的挑战，为扩展流苏树的种植，高效的繁育技术是非常迫切的多方面需求[1]。

目前，国内外一些学者对流苏树的栽培技术做了一些有益的尝试。如嫁接、扦插等方法，虽然这些方法有一定的栽培效果，但目前最适用于流苏树培植技术的仍是种子繁殖[4-13]。邱宝玲[4]通过轮换改变种子培育温度经过4～6个月的处理，发芽率可达60%。孟玲玲等[5]通过变温层积处理方法对山东、河南等地的流苏树种子进行种子休眠解除，发芽率最高可达71.7%。吴秀燕等[6]通过离体胚培养试验有效地将发芽率提高到80%，但种子休眠时间的解除时间仍较长。综合前期学者的方法，对流苏树种子的休眠打破机制有一定的作用，但多数操作需要的条件较为严苛，在实际应用推广上有一定的局限性，同时种子休眠解除时间较长。

赤霉素是广泛存在的一种植物激素，最突出的生理效应是促进茎的伸长和诱导长日植物在短日条件下抽薹开花。在诱导方面，主要是促进营养生长，其中对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长，防止器官脱落和打破休眠。该试验是基于流苏树种子的双休眠性与赤霉素可以打破种子休眠2个方面是理论依据设计，目的是观察流苏树种子在胚根生长后，研究胚芽萌发方面受激素影响情况。

切根作为干扰根系最重要的林业生产技术，受到越来越多的重视。切根可以划分为芽苗切根、苗期切根和起苗后切根3种类型[7]。生产上，通过芽苗切根，抑制根系顶端优势，促进侧根发育，形成发达、紧凑的根系，从而促进种子内源激素、矿质营养、碳水化合物、水分等的变化。笔者在现有的流苏树种子繁殖的基础上，探索切实易行的处理方法，在保证种子发芽率基础上进一步缩短种子休眠的解除时间，为大规模培育流苏树提供必要的技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1种子。试验种子由山东临沂鼎赢苗木繁育中心提供。2021年9月底购买的种子，经低温沙藏至2022年1月20日取出，进行漂洗、去杂、消毒、阴干后，用60 mg/L激素浸泡处理24 h后，种子和河沙按1∶3比例层积催芽，保持河沙相对湿度为65%，即手握成团，放开易散，并置放于构美基地园区温室大棚内催根萌发。2022年3月10日，捡取胚根萌发长度2～3 cm种子进行试验，每隔2 d记录一次发芽数据。图1为该研究用的种子，图2为试验前对种子切根处理的部分装置。

图1 试验用种子Fig.1 Tested seed

图2 种子处理装置Fig.2 Seed processing device

1.1.2育苗盘。50穴加高育苗盘，内孔径为5 cm×5 cm，高9 cm，材质为PS。

1.1.3营养土。泥炭、珍珠岩、蛭石按体积比46∶27∶27配制营养土[8]，拌混营养土时，喷施浓度为1 000 mg/L多菌灵进行消毒。

1.1.4激素。所用激素(GA3)为赤霉素，购于上海麦克林生化科技有限公司。结晶粉剂，先用90%乙醇1～2 mL溶解，再加水稀释至所需的浓度，即配即用。

1.2 方法经筛选后的胚根种子用浓度为1 000 mg/L多菌灵消毒，再对胚根种子进行化学与物理方式不同试验处理，培养49 d，期间持续观察记录胚芽萌发情况，并对流苏种子胚芽萌发结果进行分析。

发芽率F=n/N×100%

式中，n为供试胚根种子发芽粒数，N为供试胚根种子总粒数，胚芽萌发为子叶露出种壳为标志。

平均发芽天数R=(a1+a2+…+an)/N

式中，a为种子发芽天数，即种子移植开始日期至胚芽萌发时需要天数，N为参与试验的有效种子数(去除不能萌发的种子)。

1.2.1不切根浸泡激素处理。配制浓度为20、40、60、80、100 mg/L 激素溶液，分别浸泡胚根种子2 h后，移植于育苗盘内，以种胚不露土为宜，并置于温室大棚内培育。每组种子20粒，重复3组。

1.2.2不切根喷施激素处理。配制浓度为20、40、60、80、100 mg/L 激素溶液，分别喷施胚根种子，以湿淋为宜，放置2 h 后，移植于育苗盘内，以种胚不露土为宜，置于温室大棚内培育。每隔6 d，再次喷施对应浓度的激素溶液，以表土层湿润为宜。每组种子20粒，重复3组。

1.2.3切根浸泡激素处理。配制浓度为20、40、60、80、100 mg/L 激素溶液，分别浸泡切根流苏树胚根种子2 h后，切根保留根长1 cm，移植于育苗盘内，以种胚不露土为宜，并置于温室大棚内培育。每组种子20粒，重复3组。

1.2.4切根喷施激素处理。配制浓度为20、40、60、80、100 mg/L 激素溶液，分别喷施切根流苏树胚根种子，切根保留根长1 cm，以见湿淋为宜，放置2 h后，移植于育苗盘内，以种胚不露土为宜，并置于温室大棚内培育。每隔6 d，喷施对应浓度的激素，以表土层湿润为宜。每组种子20粒，重复3组。

1.2.5对照组。不切根处理对照组：把流苏树胚根种子移植于育苗盘内，以种胚不露土为宜，置于温室大棚内培育。每组种子20粒，重复3组。

切根处理对照组：把流苏树胚根种子进行同样切根处理后，移植于育苗盘内，以种胚不露土为宜，置于温室大棚内培育。每组种子20粒，重复3组。

2 结果与分析

经过规定时间的试验后发现，经激素处理的种子萌发现象最为显著，可大大缩短种子休眠的解除时间，同时，在同等环境条件下，添加激素的发芽率也远高于不添加激素的种子发芽率。图3及图4为添加激素后的种子萌芽情况。

图3 添加激素后种子萌发情况Fig.3 Seed germination after adding hormone

图4 胚芽成苗Fig.4 Germ seedling formation

2.1 不切根浸泡激素处理种子胚芽萌发情况由表1可知，添加激素能有效缩短种子休眠的解除时间，40 mg/L的激素能明显促进流苏树胚根种子胚芽萌发，打破胚芽休眠期效果最明显，与对照相比，平均提前胚芽萌发天数达5 d，缩短流苏树种子胚芽萌发期18.2%。经5组激素浸泡处理的胚根种子，胚芽萌发结果与对照相比，都能提前，这说明激素在打破流苏树种子休眠期方面具有明显作用。从发芽率来看，流苏树种子整体发芽率接近。

表1 不切根浸泡激素处理种子胚芽萌发情况Table 1 Germination of seed germs treated with hormone without cutting roots

2.2 不切根喷施激素处理种子萌发情况由表2可知，喷施激素能有效缩短种子休眠解除时间，其中100 mg/L的激素喷施能明显促进流苏树种子胚芽萌发，打破胚芽休眠期效果最明显，与对照相比，平均提前胚芽萌发天数达2.3 d。经5组激素喷施处理的胚根种子，与浓度呈正相关，可能是由于喷施激素经土壤吸收，通过浇水渗透至种子周边，具有一定的稀释作用，另外喷施过程均匀度控制不好，造成打破休眠数组之间数据的波动，没有显现出与浓度明显的正相关。但这一试验结果也印证了表1的试验结果。说明激素在打破流苏树种子休眠期方面具有明显作用。从发芽率来看，流苏树种子整体发芽率接近，与对照组差别不明显。

表2 不切根喷施激素处理种子胚芽萌发情况Table 2 Germination of germs of seeds treated by hormone spraying without cutting roots

2.3 切根浸泡激素处理种子萌发情况由表3可知，在切根情况下，添加激素能有效缩短种子胚芽萌发，并能有效提高发芽率，其中100 mg/L的激素浸泡能明显促进流苏树种子胚芽萌发，打破胚芽休眠期效果最明显，与对照相比，胚芽提前萌发天数达7.4 d，缩短流苏树种子胚芽萌发期21.6%。笔者认为，切根措施可能造成种子伤害，造成休眠期延长，同时，也可能造成种子营养消耗过大，所以发芽率低，而激素可能具有促进种子伤口愈合和促进根系生长，从而提高种子发芽率的作用。

表3 切根浸泡激素处理种子胚芽萌发情况Table 3 Germination of seed germ treated with root cutting and soaking hormone

2.4 切根喷施激素处理种子萌发情况由表4可知，喷施激素可以有效缩短种子胚芽萌发时间，并能一定程度提高发芽率，其中100 mg/L的激素喷施能明显促进流苏树种子胚芽萌发，打破胚芽休眠期效果最明显。与对照相比，平均提前胚芽萌发天数达8.3 d。从发芽率来看，喷施激素处理发芽率均明显高于对照的发芽率，方差分析结果显示，差异不显著。

表4 切根喷施激素处理种子胚芽萌发情况Table 4 Germination of seed germs treated by root cutting and hormone spraying

2.5 影响流苏树种子胚芽萌发的主要因素从图5和图6可以看出，激素浸泡方式与喷施方式在促进胚根种子发芽率上，作用并不明显，与激素的浓度也未显现出正相关性。从图7和图8可以看出，激素浸泡与喷施在打破种子休眠方面都有作用，但浸泡作用更明显，可能是浸泡方式能让胚根种子充分吸收，促进胚根种子内部打破休眠机理早期形成，激素喷施虽然能不间断地提供激素，但胚根种子吸收不充分不及时，在促进打破休眠上仍有不足。从试验设计结果分析，激素对打破流苏树种子休眠作用明显，能有效促进种子的早萌发。切根对胚根种子的发芽率和早萌发有明显的抑制作用，可能是切根对种子造成物理伤害，影响了种子水分吸收，造成营养的流失和消耗，影响胚芽萌发的同时，也影响了种子发芽。

图5 浸泡激素对种子发芽率的影响Fig.5 Effect of soaking hormone on seed germination rate

图6 喷施激素对种子发芽率的影响Fig.6 Effect of spraying hormone on seed germination rate

图7 浸泡激素对种子胚芽萌发时间的影响Fig.7 Effect of soaking hormone on germination time of seed germ

图8 喷施激素对种子胚芽萌发时间的影响Fig.8 Effect of hormone spraying on germination time of seed germ

3 结论与讨论

该研究是在不同处理方式对流苏树种子萌发影响的研究基础上，对流苏树种子胚芽萌发阶段，从物理和化学影响2个方面的处理进行研究，进一步明确流苏树种子不同发育阶段受激素影响情况，包括浸泡式处理和喷施处理，同时增加了切根措施。

流苏种子经过49 d的培养后发现，40 mg/L激素浸泡式处理的种子萌发效果显著。一般而言，植物种子休眠是多种因素相互作用的结果[6-8]。种子的萌发除自身原因外，还需要适宜的水分和温度。通过流苏树种子的发芽率分析来看，种子的发芽率可能受前期胚根萌发影响因素更大；切根试验结果表明，良好的根系保护也能够促进种子的萌发。

由于该试验没有计算种子露白至根系生长到试验时间，种子实际胚芽萌发期要高于27.4 d，虽然激素对流苏种子的萌发有明显的促进作用，但与生产上要求做到胚根与胚芽接近同步发育要求仍有不小的差距。对于流苏种子怎样打破萌发有明显的促进作用，但与生产上要求做到胚根与胚芽接近同步发育要求仍有不小的差距。对于流苏种子怎样打破休眠促进萌发，将继续关注国内外有关方面研究成果，汲取新的技术和方法，继续推进有关方面的研究。