盐碱胁迫对油莎豆种子萌发的影响*

郭 睿，郭晨荔，唐 榕，梁培鑫，王腾飞，何皇成，刘建国*

（石河子大学，新疆 石河子 832003）

盐碱胁迫是仅次于干旱胁迫的第二大阻碍作物正常生长发育的非生物胁迫因素，对农业生产和土地生产力造成极大破坏，全球25% 的土地面积受盐渍化影响[1]。新疆是我国盐渍土分布面积最广的区域，盐渍土面积占全国的1/3[2]。新疆盐碱地多为复合盐碱地，成分为碱性盐（NaHCO3、Na2CO3），兼有中性盐（NaCl、Na2SO4），盐化和碱化危害往往相伴发生[3]。随着现代科学技术的发展，新疆盐碱地在技术改良方面已经取得了较多成果，但是，还存在着很多地域、资源、成本等限制[4]，因而，当前培育和筛选耐盐碱的优质农作物缓解盐碱地对植物的影响无疑是最为经济有效的手段。

油沙豆（Cyperus esculentus L.）也叫油莎草，为莎草科多年生莎草属植物，起源于非洲尼罗河流域，具有耐盐碱、耐干旱、适应性广、抗逆性强的特点，油莎豆同时也是一种综合利用价值较高的经济型作物，其地下部分可以榨油、地上部分可以用来作饲料。油莎豆根系发达、分蘖能力强，具有天然的防风固沙的作用，因此，油莎豆不仅有较高的经济价值，而且对环境生态修复具有重要的作用[5]。新疆气候环境条件与油莎豆起源地相似，当前在新疆南北疆各地都有种植[6]，南疆第三师五十四团2020年种植面积超过0.13万hm2，未来计划达到0.33万hm2。目前，油莎豆环境生态适应性，特别是耐盐性方面的相关研究极少，限制了油莎豆在新疆的大规模推广种植。本文利用2种碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）和2种中性盐（NaCl、Na2SO4），研究不同浓度的盐碱胁迫对油莎豆种子萌发的影响，探讨油莎豆种子萌发期对盐碱胁迫的耐受能力和适应能力，旨在为油莎豆在新疆盐碱地区的推广种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

油莎豆种子选用“中油莎1号”中籽粒饱满、大小一致、无虫眼的种子为供试材料。先在5%次氯酸钠溶液中消毒10 min后用无菌水清洗3次，晾干后备用。

1.2 盐、碱胁迫条件设计

以新疆绿洲荒漠盐碱地主要盐碱成分组成为依据，将2种中性盐（NaCl、Na2SO4）和2种碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）分别按照1∶2的比例混合成盐胁迫和碱胁迫，由于油莎豆对中性盐和碱性盐胁迫的耐受能力不同，经过前期的预备实验，盐胁迫和碱胁迫分别设置了3个浓度梯度，分别是中性盐低浓度（80 mmol/L）、中浓度（160 mmol/L）、高浓度（320 mmol/L）和碱性盐低浓度（40 mmol/L）、中浓度（80 mmol/L）、高浓度（120 mmol/L），加对照（蒸馏水）共计7个处理（如表1）。

表1 各处理盐碱浓度和pH

1.3 测定方法

盐碱胁迫处理油莎豆种子萌发至第20 d后，将油莎豆幼苗从发芽盒中取出，用自来水漂洗冲去根上蛭石，清洗地上部，再用蒸馏水洗净，滤纸吸干水分后，将地上部和根部分离，称量株高、鲜质量、根长等指标。

其中n1为种子发芽达到高峰即发芽数＞2粒时的正常发芽种子数，N为供试种子数。

其中n为正常发芽数，N为供试种子数。

其中，Gt为t d后的发芽数，Dt为相应的发芽时间（d）。

其中S为幼苗的平均长度。

1.4 数据处理

运用Excel 2010、sigmplot 17 处理数据，绘制图表，采用Duncan 显著性检验方法比较不同处理间的差异性，进行显著性和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对油莎豆种子发芽率的影响

发芽势和发芽率是反映种子质量优劣的主要指标，是用于衡量种子发芽能力和生命力强弱的重要指标，种子发芽率和发芽势越高，出苗越快越齐。由图1可见，在中性盐溶液和碱性盐溶液的处理下油莎豆种子发芽率均表现为随浓度的上升而下降趋势，说明盐胁迫和碱胁迫都会抑制油莎豆种子的萌发。但当中性盐为低浓度80 mmol/L时，发芽率达到了最大值86.2%，比对照高1.9%，证明低浓度盐胁迫对种子的萌发可起促进作用。中性盐的浓度为80 mmol/L、160 mmol/L、320 mmol/L时，发芽率分别为86.2%、62.8%和47.6%。当碱性盐浓度为40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L时，发芽率分别达到70.3%、46.7%和34.5%，与对照相比分别下降了14.0%，37.6%和49.8%，碱性盐处理发芽率下降幅度明显大于中性盐。且在中性盐浓度达到320 mmol/L和碱性盐浓度为120 mmol/L时，发芽率下降至最低值，对油莎豆种子萌发的抑制程度最大；不仅如此，当中性盐、碱性盐处理浓度相同均为80 mmol/L时，盐胁迫下种子的发芽率高于碱胁迫下种子的发芽率，说明种子萌发不仅受盐离子胁迫影响，还受pH影响，随pH增大，发芽率逐渐降低。

图1 盐碱胁迫对油莎豆种子发芽率的影响

2.2 盐碱胁迫对油莎豆种子发芽势的影响

发芽势是指发芽试验初期在规定日期内，正常种子发芽数的百分率。根据图2可知，盐、碱胁迫处理下种子发芽势的大小顺序为CK＞低盐＞低碱＞中盐＞中碱＞高盐＞高碱。随着中性盐、碱性盐浓度的增大，油莎豆种子的发芽势逐渐降低，中性盐的浓度为80 mmol/L、160 mmol/L、320 mmol/L 时，发芽势分别为80.3%，59.3%和40.3%。碱性盐处理与中性盐浓度下发芽势的变化基本一致，当碱性盐浓度从40 mmol/L增加到120 mmol/L时，发芽势从74.6%降至31.6%。对照种子的发芽势为82.0%，相对较高；当盐、碱胁迫处理浓度一致皆为80 mmol/L时，可以明显看出盐胁迫的发芽势高于碱胁迫，说明碱胁迫对油莎豆种子发芽影响大于盐胁迫。

图2 盐碱胁迫对油莎豆种子发芽势的影响

2.3 盐碱胁迫对油莎豆种子发芽指数的影响

发芽指数是种子每日发芽率的累积，种子萌发速度越快，活力越高。油莎豆种子发芽指数随着盐、碱胁迫浓度的增加而逐渐降低（见图3）。在低浓度盐胁迫下，种子的发芽指数比对照高1.4，当中性盐浓度从80 mmol/L逐渐增加到320 mmol/L时，发芽指数随之从25.8降到8.6，降低了66.7%，表现出“低促高抑”的浓度效应。在碱性盐处理下，发芽指数随处理浓度的增大而逐渐减小，碱性盐浓度为40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L时，发芽指数分别为16.8、12.1和5.2，与对照相较下降了31.1%、50.4%和78.7%，可以明显看出，随碱性盐浓度增加，发芽指数的下降幅度也逐渐增大。

图3 盐碱胁迫对油莎豆种子发芽指数的影响

2.4 盐碱胁迫对油莎豆种子活力指数的影响

活力指数是种子发芽速率与生长量的综合表现，由图4可知，随盐、碱胁迫浓度变化种子活力指数总体表现为：低盐＞CK＞低碱＞中盐＞中碱＞高盐＞高碱。随盐、碱浓度的增大种子活力指数逐渐下降，当中性盐浓度从80 mmol/L增加到320 mmol/L时，活力指数分别为1.23、0.78和0.36。碱性盐浓度为40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L时，活力指数分别为1.05、0.43、0.24。可以得出在盐胁迫320 mmol/L和碱胁迫120mmol/L时种子受抑制作用最明显，活力指数仅为CK的31.1%和20.3%。综上结果说明，随盐、碱浓度的升高和pH的增大，在一定的浓度范围内油莎豆种子能够萌发，但其萌发生长会受到抑制，种子活力指数降低，对外界不良环境的适应能力下降。

图4 盐碱胁迫对油莎豆种子活力指数的影响

2.5 盐碱胁迫对油莎豆种子盐害率的影响

不同盐、碱胁迫处理下油莎豆种子遭受盐害程度如图5所示，高碱＞中碱＞高盐＞中盐＞低碱＞CK＞低盐。随盐、碱胁迫浓度的提高，相对盐害率逐渐上升。中性盐浓度从80 mmol/L增加到320 mmol/L时，相对盐害率也从-2.3%逐渐增至43.5%。碱性盐浓度从40 mmol/L达到120 mmol/L，相对盐害率也从16.6%增加到59.1%。碱性盐胁迫浓度80 mmol/L、120 mmol/L盐害程度均高于盐胁迫320 mmol/L，说明碱性盐胁迫处理比中性盐胁迫处理对种子的盐害影响更加明显，这是由于碱性盐胁迫即有盐离子又有高pH的双重影响，并随pH的增加，油莎豆种子受盐害作用逐渐加剧。

图5 盐碱胁迫对油莎豆种子相对盐害率的影响

3 结论与讨论

种子萌发期是植物生命循环活动开始的时期，也是植物对盐、碱胁迫影响非常敏感的时期，其在盐碱环境下的萌发水平影响着后续幼苗在盐碱胁迫下生长发育的进程，种子萌发时期对盐碱胁迫的抵抗能力在一定程度上能够反映植物自身的耐盐碱性[6]。种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数等是评价种子发芽情况的常用指标，反映种子抵御逆境胁迫的能力。作物在盐碱逆境下的萌发阶段，面临不同盐碱浓度产生的渗透胁迫和离子效应。油莎豆种子大，淀粉、蛋白质含量较高，种子在萌发过程中，盐碱胁迫会降低细胞中淀粉酶、蛋白酶活性[7]，抑制种子内部储藏物质如淀粉、蛋白质等的分解和转化，抑制种子萌发所需的养分和能量，是盐胁迫抑制种子萌发的原因之一。

油莎豆具有一定耐盐碱的能力[8]，本研究中，中性盐溶液处理浓度在低中高分别为80 mmol/L、160 mmol/L和320 mmol/L时，种子萌发率、发芽势、发芽指数及活力指数均随盐浓度递增而下降，在低浓度80 mmol/L时种子萌发指标高于对照，说明低浓度的盐胁迫可以促进油莎豆种子的萌发，处理液浓度在160 mmol/L和320 mmol/L时其种子萌发明显受到抑制，其盐害率分别达到25.5%和43.5%。在高pH的碱胁迫下，油莎豆种子萌发参数均随处理浓度由低到高而降低，达到高浓度120 mmol/L时发芽指数、活力指数仅为对照的21.3%和20.3%，盐害率达到了59.1%，种子萌发收到严重抑制。油莎豆对盐和碱胁迫的耐受力不同，本试验中低中高的盐胁迫浓度大于碱胁迫浓度，而碱胁迫对油莎豆种子萌发的影响大于盐胁迫，这与对中性盐和碱性盐胁迫对小麦[9]、葡萄[10]、黑果枸杞[11]和龙葵[12]种子萌发及幼苗生长研究结果一致。