小相岭山系非飞行小型兽类群落多样性

刘芝秀，周恩华，张 勘，王大勇，胡 杰，李艳红

1.西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.四川栗子坪国家级自然保护区管理局，四川 石棉 625400；3.四川冶勒自然保护区管理处，四川 冕宁 615600

选择生物多样性高的地区进行重点保护是生物多样性保护的一个重要原则，这样可以利用有限的资源保护尽可能多的物种[1]。而物种多样性作为生物多样性最基础的结构和功能单位，既体现了生物与环境之间关系的复杂性,又体现了生物资源的丰富性,一直是生物多样性研究与保护工作的重要内容[2，3]。进行生物多样性的基础调查和研究，对弄清物种多样性的数量和分布特征等具有重要的意义。小型兽类数量多、分布广，具有迁移性小的特点[4]。它们依赖一定的生境为其提供食物、水源、隐蔽条件等基本生存条件，同时，小型兽类对环境变化敏感，其群落特征和多样性的变化也可作为评估环境质量好坏的指标[5]。

小相岭山系位于大凉山之西，属全球36 个生物多样性热点区域之一的西南山地[6]，区域内珍稀濒危物种和特有种丰富，是横断山中段动植物物种基因交流的关键通道[7]。目前，该区域主要对大熊猫（）、小熊猫（）[8.9]和林麝（）等[10]大中型兽类及鸟类等[11，12]物种开展了一系列研究。而关于小型兽类资源的调查十分有限，仅在栗子坪国家级自然保护区[13]和冶勒自然保护区[14]的本底资源调查时有初步的报道。本研究通过夹日法，在该区域开展小型兽类的监测和研究，有助于丰富该区域物种多样性信息，进一步了解生态系统现状，为生物多样性保护提供科学参考。

1 研究地概况

小相岭山系（图1）位于四川省西南部，地处横断山脉东缘（102°12′E～105°52′E，28°18′N～29°20′N），为安宁河与越西河的上游及发源地，总面积约11 500km2，最高海拔5 299m，最低海拔1 330m，海拔平均相对高差2 000m 以上[15]。地貌以中高山为主，同时还囊括部分低山和河谷阶地，属于以亚热带季风为基带的山地气候。“雨屏效应”由于北高南低的地势而十分明显，年降水量为2 076.6mm[16]。土壤属四川盆地湿润亚热带森林土壤区，在动物地理区划上属东洋界西南区[17]。

图1 小相岭山系野外采样示意图

2 研究方法

2.1 调查范围

以石棉县栗子坪彝族自治乡、擦罗彝族自治乡和冕宁县冶勒乡作为主要调查样区，根据地质地貌、气候及植被状态等因素，按照以下5 类不同生境选取53 个样点进行小型兽类调查。农耕区：周围多为居民点及农耕地，周边大多为次生灌草丛及人工林，少有原始森林分布；阔叶林：包括常绿阔叶林、落叶阔叶林等森林斑块，海拔低处有栎类林和山楠林等多种阔叶林，海拔高处主要是青冈林及水青树林等山地常绿落叶阔叶混交林；针叶林：包括针阔混交林和亚高山针叶林，主要为亚热带针叶落叶阔叶混交林、云杉林、铁杉林、冷杉林及圆柏林；亚高山灌丛：主要为亚高山常绿阔叶灌丛和亚高山落叶阔叶灌丛，主要生长有凝毛杜鹃（）、大白杜鹃（）、小叶栒子（）、金露梅（）、疣枝小檗（）及峨眉蔷薇（）等植物；高山灌丛、草甸：在海拔3 700～4 000m 的范围为高山灌丛，以密枝杜鹃（）灌丛和香柏（）灌丛为主，在海拔3 800～4 400m 地区，高山蒿草草甸和高山杂类草草甸交错分布。

2.2 调查方法

夹日法调查主要集中在2019 年7～8 月至2020年7～9 月，根据不同的生境类型，以新鲜花生米为诱饵，设置样方（表1 和图1）。样方大小为100m×100m，行距25～30m，夹距3～5m。每日下午放置鼠夹，翌日上午收夹，连捕3 天。所有样方共计11 902个夹日。将捕获的标本进行称重后，进行编号，并测量头体长、尾长、吻长、耳长和后足长，并鉴定性别和年龄段，标本用99%的无水乙醇浸泡保存。

表1 各生境设置的样方数及夹日数

小型兽类鉴定参考《中国兽类野外手册》[18]和《四川资源动物志第二卷》[19]；分类系统参考《中国兽类名录》[20]。我国特有种以及动物区系的划分参照《中国动物地理》[21]。

2.3 数据分析

物种多样性指数采用Shannon—Wiener 多样性指数，计算公式为：

均匀度指数采用Pielou 均匀性指数，计算公式为：

Berger.Parker 优势度指数：

Margalef 物种丰富度指数计算公式为：

群落相似性采用Whittaker 群落相似性指数，计算公式为：

本文所有统计计算均在Microsoft Excel 2016、SPSS 21.0 软件中完成。

3 结果

3.1 小型兽类物种组成

夹日法共捕获小型兽类317 只，隶属于3 目7科15 属23 种（见表2），捕获率为2.7%。其中劳亚食虫目3 科6 种，包括鼩鼱科（Soricidea）、鼹科（Talpidae）和猬科（Erinaceidae）；兔形目1 科2 种，即鼠兔科（Ochotonidae）；啮齿目3 科15 种，包括鼠科（Muridae）、松鼠科（Sciuridae）和仓鼠科（Cricetidae）。滇攀鼠为本次调查新纪录物种。

表2 不同生境下小型兽类捕获数量（No.）和优势种构成比例（%）

从不同生境内小型兽类的捕获数量来看,以针叶林（134 只）最高，占总捕获数的42.27%；其次是农耕区（57 只）,占17.98%；亚高山灌丛（25 只）最低，占7.89%。从捕获的物种数量来看，捕获率最高的是康定绒鼠（），有58 号标本，占啮齿目标本数25.78%，占总标本数18.30%；其次是中华姬鼠（），有41 号标本，占啮齿目标本数18.22%，占总标本数12.93%；中国鼩猬（）、珀氏长吻松鼠（）、红耳巢鼠（Micromys erythrotis）、大林姬鼠（）、针毛鼠（）和黄胸鼠（）等捕获率低，仅1 号标本，占总标本数0.32%。

3.2 小型兽类群落优势种组成

农耕区捕获小型兽类13 种（表2），姬鼠属的种类和数量最多，其中高山姬鼠（）（28.07%）为群落优势种；阔叶林捕获小型兽类8种，中华姬鼠（38.78%）、四川短尾鼩（）（20.41%）和大耳姬鼠（）（16.33%）为优势种；针叶林捕获小型兽类134 只，康定绒鼠数量最多且为该群落的唯一优势种，在群落内占37.31%；亚高山灌丛群落姬鼠属和鼠兔属优势明显，4 种姬鼠占群落内捕获数量的44%，鼠兔占36%；高山灌丛、草甸群落的优势种为高原松田鼠（）（34.62%）、大耳姬鼠（17.31%）和藏鼠兔（）。

3.3 小型兽类群落多样性分析

将小相岭山系的小型兽类按生境类型进行分析（表3），物种丰富度最高的是针叶林，有16 种小型兽类，物种丰富度最低的是阔叶林、亚高山灌丛和高山灌丛、草甸群落，都捕获到小型兽类8 种。针叶林的多样性指数最高，为2.2414；阔叶林最低，为1.6861，其余群落在1.7215～2.0544 之间。丰富度指数最高的群落同样为针叶林，为3.0626；最低的是高山灌丛、草甸，为1.7716；其余群落在1.7986～3.0626 之间。可以看出，各群落多样性指数与丰富度指数的变化趋势基本保持一致，仅阔叶林和高山灌丛、草甸群落存在细微的差异。

表3 不同生境小型兽类多样性

均匀度指数亚高山灌丛最大，为0.9516；最小的是农耕区，为0.8009；其余群落在0.8084～0.8278之间。优势度指数的变化趋势与之相反。优势度指数最高的是阔叶林和针叶林群落，特别是针叶林群落内的康定绒鼠优势地位非常明显，而亚高山灌丛的优势度指数最低，仅为0.2。

3.4 群落相似性指数

5 种生境群落间小型兽类相似性指数见表4，农耕区和阔叶林群落的相似性指数最高，为0.5346；其次是阔叶林与亚高山灌丛，为0.4637。群落相似性最低的是农耕区和高山灌丛、草甸群落，为0.0911。

表4 不同生境的小型兽类群落相似性

4 讨论

小相岭山系峡谷陡峭，海拔平均相对高差2 000m 以上，高差巨大，且降水丰富，空气湿度大，复杂的地质条件和独特的气候条件造就了区域内森林、灌丛、草甸、流石滩、冰川和河流等在内的多种生态系统，形成了丰富的植被类型，为动物的生存繁衍提供了丰富的食物资源、充足的水源和良好的隐蔽条件[22]。小型兽类数量多、分布广、繁殖周期短、适应能力强，是物种多样性调查的重要类群，对维持当地生态平衡具有不可忽视的重用[4]，其分布与栖息生境的植被覆盖率密切相关。齐敦武等[23]对瓦屋山自然保护区小型兽类的调查发现，植被覆盖率高，人为干扰少的地区小型兽类物种丰富度较高;叶晓堤等[24]对华北平原和黄土高原小型兽类的调查认为，植被是决定小型兽类群落结构的环境主导因子;马俊等[25]对螺髻山小型兽类的研究表明，受人类活动影响大的生境，小型兽类的多样性较低。

5 种不同的生境类型中，小型兽类的组成及分布情况差异明显。317 只小型兽类中，针叶林群落捕获的种类和数量最多，并以康定绒鼠为唯一的优势种，占37.31%，说明该生境的植被类型丰富，为小型兽类提供了良好的生存条件。有研究[26]表明，小相岭山系近30 年来，针阔混交林和亚高山针叶林的面积大幅增加，区域内景观破碎化的程度有所缓解，森林生态系统的植被情况恢复良好。这为小型兽类提供了潮湿的气候，丰富的腐殖质，隐蔽的条件以及丰富的食物，有利于它们更好的生存，从而增加了其物种多样性。小相岭山系的小型兽类在针叶林生境中物种丰富最高，可能与该生境的植被类型主要为针阔混交林和亚高山针叶林密切相关。但该生境的均匀度指数较低，群落内种群数量的分配不均衡。农耕区的种类及数量次之，小型兽类多样性较高，说明当地政府积极落实退耕还林政策，保护森林资源，使得林地大量恢复，增强了生态系统的稳定性[27]。而亚高山灌丛与高山灌丛草甸虽然地表植被丰富,但无明显分层,且林内空旷,隐蔽条件较差,小型兽类易被天敌抓获[4]，因此物种种类较少。

群落相似性方面，农耕区与阔叶林的群落相似性最高，这可能与二者的植被类型（表1）都包含常绿阔叶林有关，因此二者的小型兽类种类组成较为接近。而农耕区与高山灌丛、草甸群落的相似性指数最低，表明二者的生境存在较大差异。亚高山灌丛群落与其他群落的相似性指数均较高，可能与群落中姬鼠属和鼠兔属优势明显有关。

本次调查共捕获23 种小型兽类,与四川栗子坪自然保护区和四川冕宁冶勒自然保护区综合科学考察报告相比，本次捕获的小型兽类种类相对较少，可能有部分稀有种类，如四川林跳鼠（）等不易捕获物种。另外，根据蒋志刚[28]《中国哺乳动物多样性及地理分布》，发现根田鼠（）和黑唇鼠兔（）等在该区域并无分布，小相岭山系的小型兽类具体有多少种，还需要更加广泛和深入的调查。