条华蜗牛在不同树种上的栖息分布习性

张民照, 覃晓春, 闫哲, 石锐竹, 高雪

条华蜗牛在不同树种上的栖息分布习性

张民照*, 覃晓春, 闫哲, 石锐竹, 高雪

农业农村部华北都市农业重点实验室, 北京农学院, 北京 102206

为了解条华蜗牛在田间常见树种上栖息分布习性, 给蜗牛预测预报与防治提供依据, 用随机取样法对条华蜗牛在30 种不同树上的分布进行调查, 并用经典聚集度指标及回归分析测定在槐树上空间分布情况。结果发现, 在30 种树上, 条华蜗牛连续两年(2013—2014年)在槐树上分布数量最多, 分别为5.30 头·树–1、4.90 头·树–1, 分布最少的是核桃和板栗, 都为0.10 头·树–1, 显著低于其他树种上的(0.05)。2013年在多个种树上的栖息量明显多于2014年的。条华蜗牛在槐树五个树干高度段分布数量随树干高度有增加趋势, 最高树干段(200—250 cm)栖息数量显著多于最低段(0—50 cm)上的, 树干高度与蜗牛栖息数量呈显著正相关, 说明条华蜗牛在槐树树干上分布有趋高性。条华蜗牛连续两年(2014—2015年)在槐树上栖息数量动态趋势相似, 基本都是6—8月多于其他月份的, 但两年高峰期有所差异, 分别在7月下旬、8月中旬。用6 个经典聚集度指标及Taylor幂法则和Iwao回归分析表明条华蜗牛在槐树上均符合聚集分布的判断。Blackith聚集均数都大于2, 说明在槐树上的聚集由蜗牛自身生物学习性与环境条件共同作用所致。

条华蜗牛; 栖息习性; 槐树; 种群动态; 空间分布型

0 前言

条华蜗牛属软体动物门腹足纲柄眼目巴蜗牛科, 是我国常见蜗牛种类之一, 国内分布于北京、吉林、甘肃、山西、河南、陕西、浙江、云南等地。条华蜗牛可危害多种植物, 如花椒[1]、丁香、玫瑰、苹果、白三叶[2–3]、烟草、棉、麻、麦、瓜果[4]及玉米、油菜[5]等作物, 带来较大损失[5-6]。

目前, 对条华蜗牛生物学习性研究甚少, 以往的工作主要调查其分布与寄主[1-4]。对25 种植物取食选择实验发现条华蜗牛只取食其中的12 种植物, 且对不同植物的取食量差异明显, 不取食的植物有13 种, 表现出对不同植物明显的喜好性[7]。此外, 对条华蜗牛假死性[8]、翻身[9]及破厣习性[10]的研究发现这些习性与蜗牛体重、环境温度、光照强度、取食与饥饿有关。

自然条件下, 条华蜗牛生活在丘陵山坡、田边、公园、畜棚、温室、菜窖附近潮湿的草丛、灌木丛中、石块或落叶下、石缝中[11]。此外, 条华蜗牛也经常发现大量栖息于某些树上, 目前对条华蜗牛相关栖息习性的研究还无人涉及, 而蜗牛栖息习性是防治和预测预报的重要依据之一, 为此, 该文对条华蜗牛在不同树种上的栖息分布习性及在分布数量最多树种上的发生数量动态进行调查, 旨在了解其栖息习性及发生动态, 为条华蜗牛预测预报及有效防治提供生物学基础。

1 材料与方法

1.1 调查方法

1.1.1 条华蜗牛在不同树种上的栖息分布

2013年及2014年8月于北京农学院、北京农业职业学院校园及周边、房山黑良乡镇古台村、怀柔渤海镇沙屿村及昌平南邵镇三合庄村, 随机调查园林树木、果树和灌木各10 种, 其中20—30年生园林树木有杨树、柳树、槐树、华山松、银杏、龙抓槐、水杉、二球悬铃木、圆柏、元宝枫; 果树有枣、杏、苹果、梨、桃、柿、山楂、碧桃、核桃、板栗。灌木有大叶黄杨、小叶黄杨、迎春、紫丁香、紫叶小檗、月季、牡丹、蔷薇、猥实、榆叶梅。各树种随机调查10 棵, 观察每棵树主干上是否有条华蜗牛, 树干高处用10倍博冠牌双筒望远镜辅助观察。园林树木和果树只统计距地面5 m高的主干上的蜗牛, 灌木则随机调查灌木丛外围枝条, 枝条调查总长度为5 m, 统计每种每树条华蜗牛数量, 计算每棵树蜗牛平均数量。

1.1.2 条华蜗牛在槐树树干不同高度上的分布

根据1.1.1蜗牛2013年8月在各种树木上分布数据, 选取分布数量最多树种槐树为调查对象, 分别于2014年及2015年的8月在北京农学院校园内及周边随机选取10 棵槐树, 按树干高度用卷尺、测高仪(Sandway, SW—60)将树干划分五个高度段0—50 cm(I)、50—100 cm(II)、100—150 cm(III)、150—200 cm(IV)、200—250 cm(V), 分别统计并计算每树各高度段上的蜗牛平均数。

1.1.3 条华蜗牛在槐树上的发生动态

根据1.1.1蜗牛2013年8月在各种树木上分布数据, 选取分布数量最多的槐树为调查对象, 于2014年和2015年的5—11月在北京农学院校园及周边每半月调查一次, 每次随机调查10 棵树, 共调查12 次, 每棵树只调查距地面5 m的树干。统计并计算每棵树上采集的蜗牛总数、活动蜗牛数及其平均数。采集蜗牛中若身体壳口无厣膜封闭或蜗牛任何部位能动的蜗牛为活动蜗牛。

1.1.4 条华蜗牛在槐树上的分布格局

条华蜗牛在槐树上空间分布型采用DPS软件提供的聚集度指标(计算1.1.1—1.1.2的2013—2015年8月份数据)进行判断: Lloyd平均拥挤度*、丛生指标、Lloyd聚集指数/指标、Kuno指标、扩散系数和负二项分布指标值。当>0,/>1,>0,>1,>0时为聚集分布。

3)将WBS和RBS结合构建RBM(风险分解矩阵)：完成1)，2)步之后，将二者树状图中最底层子项目耦合形成矩阵，反映出风险与各工作子项目之间的关系.

为进一步证明条华蜗牛在槐树上的分布情况对1.1.3连续两年蜗牛总数(2014—2015年5—11月)采用Iwao回归和Taylor幂法则进行分析, 分别求出平均拥挤度与平均数的回归关系*=+及方差与平均数的回归关系lgS＝lg＋lg。聚集原因采用Blackith聚集均数来判断。各指标计算公式及判断标准参见相关文献[12–13]。

1.2 数据分析与统计

采用DPS 软件分析平均数间的差异显著性(Duncan新复极差法)及计算各聚集度指标值与Iwao和Taylor回归方程式。用Excel 2003得出树干高与栖息蜗牛数的线性回归方程及相关系数。

2 结果与分析

2.1 条华蜗牛在不同树种上的分布数量

蜗牛在不同树种上数量分布如表1所示, 从表中可看出, 连续两年条华蜗牛在槐树上分布数量最多, 分别为5.30 头·树–1、4.90 头·树–1, 其次为华山松, 分别为 4.20 头·树–1和3.50 头·树–1。分布最少是核桃和板栗, 均为 0.10 头·树–1, 显著低于其他树种上的(<0.05)。连续两年蜗牛在槐树上栖息数量显著多于其他25 个树种的, 其他树种上栖息数多于3 头·树–1、2—3 头·树–1的两年分别有7 种和3 种、8 种和4 种。2013年在各树种上的栖息数量明显高于2014年的。

表1 条华蜗牛连续两年在30种树上的分布数量

注: 表中数值是栖息在10棵各树木上蜗牛平均数±标准误; 小写字母表示不同树种之间分布数量差异显著性。

在园林树木中, 2013年蜗牛分布数量最多的是槐树, 除华山松、圆柏和龙爪槐外显著多于其他树种上的。数量最少的是杨树, 其次为柳树和银杏, 都显著低于槐树、华山松、龙爪槐、圆柏的。2014年槐树除与华山松差异不显著外都与其他树木差异显著, 栖息数量最少的仍是杨树, 其次是二球悬铃木、银杏和柳树。连续两年蜗牛栖息数最少的和最多的树种基本一致。

在灌木中, 2013年猥实栖息量最多, 其次是月季和牡丹, 紫丁香最少。2014年猥实和月季栖息数量最多, 其次是牡丹, 紫叶小蘖最少。连续两年蜗牛栖息数量各树种间差异都不显著, 最多树种基本一致, 但最少树种有所差异。

在果树中, 2013年蜗牛在梨树分布最多, 其次是枣树、杏树和桃树。核桃和板栗最少, 除石榴和柿树外与其他树种差异都显著。2014年分布最多的是桃树, 其次是梨树和杏树，都显著多于分布最少的核桃和板栗。连续两年蜗牛栖息数量最多的树种有所差异, 但分布最少的树种一致。

2.2 条华蜗牛在槐树不同高度树干上的分布

蜗牛在槐树不同高度树干上的分布如表2所示。从表中可看出, 连续两年(2014—2015年)分布数量随树干高度升高有增加趋势, 最高树干段上的蜗牛都显著多于最低高度树干段的(<0.05)。2014年高度段IV—V和2015年III—V段上的蜗牛都显著多于I段的。两年树干高度与各高度段上蜗牛分布数线性回归方程分别为=4.6392— 2.0103 (=0.9138,=0.03),= 3.1111— 0.1111(= 0.9333,= 0.0205), 都显示高度与数量呈显著正相关(0.05), 说明蜗牛在槐树树干上分布有趋高性。

表2 条华蜗牛在槐树不同高度树干上的分布数量

注: 小写字母表示不同高度树干蜗牛分布数量的差异显著性。

2.3 条华蜗牛在槐树上栖息数量动态

活动蜗牛连续两年的数量动态趋势基本一致, 都是在6—8月数量最多, 都有两个小高峰, 分别在6月中旬与8月下旬、7月中旬与8月下旬。10月中旬后树上活动蜗牛数量极少。

2.4 条华蜗牛在槐树上分布格局

条华蜗牛连续三年(2013—2015年)在槐树上空间分布聚集度指标见表3。从表中可知, Lloyd平均拥挤度*>1、丛生指标>0、Lloyd聚集指数*/指标>1、Kuno指标>0、扩散系数>1, 负二项分布指标>0, 通过对这些相关指标检验, 均符合聚集分布的判断。条华蜗牛在槐树上空间分布型连续三年一致, 均呈聚集分布状态。用Blackith公式计算的连续三年的聚集均数都大于2, 说明在槐树上的聚集由蜗牛自身生物学习性与环境条件共同作用所致。

条华蜗牛在槐树上空间格局回归分析表明, 2014—2015年连续两年Iwao回归方程分别为:*= 0.0893 + 1.0287(=0.9725)、*=0.2106+1.0057(=0.9929), 回归式的分别为0.0893、0.2106都大于0, 说明个体间相互吸引, 分布的基本成分为个体群; 回归式的分别为1.0287、1.0057都大于1, 说明是聚集分布。连续两年Taylor幂法则回归式分别为lgS= 0.0302 + 1.0818×lg(R=0.7787)、lgS= 0.0858 + 1.0066×lg(R=0.9174)。回归式中的lg分别为0.0302、0.0858, 都大于0, 回归式中的分别为1.0818、1.0066, 都大于1, 说明也呈聚集分布。两种回归分析结果与聚集度指标检验相一致。

图1 条华蜗牛在槐树上数量分布动态

Figure 1 The distribution dynamics ofon

表3 条华蜗牛在槐树上的聚集度指标

3 讨论

条华蜗牛是最常见的蜗牛之一, 分布广, 寄主多, 在我国许多地区均有发现, 但至今对其栖息习性的研究还无人涉及, 该研究结果为了解其栖息习性、预测预报和防治提供参考依据。

3.1 条华蜗牛对不同树种的选择

从调查的30 种植物来看, 蜗牛在不同树种上的分布数量不同, 槐树分布最多, 2013年和2014年分别与其他25 个和26 个树种的差异显著, 说明槐树是蜗牛最喜栖息树种, 蜗牛栖息对树种具一定选择性。自然环境中, 蜗牛选择栖息树种可能也与其取食有一定关系, 在5种园林树木(槐树、旱柳、青杄、白蜡和杜仲)食性选择实验中, 条华蜗牛取食槐树叶片的食量极显著高于其他树种的[7], 实验中条华蜗牛连续两年(2013—2014年)都在槐树树上栖息数量最多, 说明槐树可能是条华蜗牛在自然条件下重要栖息和取食寄主之一。

3.2 条华蜗牛的空间分布格局

条华蜗牛在槐树树干上分布随树干增高数量有增加的趋势, 蜗牛栖息趋高性与在高处能躲避地面不良环境及防御地面天敌有关, 但实验中只调查5 m以内的树干, 更高树干可能分布更多的蜗牛, 这样调查数据存在一定的偏差, 要获得更全面准确的结果需加大取样数量并对全树进行调查。

空间分布格局是蜗牛种群内个体在其生存空间分布形式, 反映蜗牛自身某些习性与周围环境相互作用、协同进化的结果, 研究种群空间格局为了解蜗牛生态学特征及制定蜗牛综合防治措施奠定基础。在昆虫中, 空间格局常因昆虫种类、密度、虫态、寄主及农事操作等因素而改变[14–16], 蜗牛空间分布也会受到类似因素的影响, 研究中若用聚集度指标对蜗牛在各种树上聚集程度进行测算结果也很不相同, 不同栖息树种可能会影响蜗牛在此树种上分布类型。在相同树种不同年份聚集度指标也有差异(表3), 就是在相同年份不同月份之间的聚集度指标也有所差异(数据未提供), 说明分布型也受到年份、月份的影响, 原因可能是不同年份、月份的温度、降雨等气候条件有所差异。

用6 个聚集度指标及两种回归分析对蜗牛在槐树上空间分布格局进行判断, 结果都表明蜗牛在槐树上都呈现聚集分布, 这与同型巴蜗牛在油菜与白菜地[17]、纯麦、纯蚕豆田中[18]、花生田[19]、三叶草坪[20]及灰巴蜗牛[21]在三叶草田都呈聚集分布相类似。连续三年的聚集均数λ都大于2, 说明聚集原因由蜗牛本身聚集习性或环境因素共同作用的结果。除环境因素外, 从蜗牛自身习性也起重要作用, 其中蜗牛行动缓慢可能是聚集的重要原因之一。蜗牛行动缓慢会使产下的卵聚集在一起、个体扩散移动范围相对有限。蜗牛聚集分布从进化角度上可减少寻找交配对象的难度、降低某些天敌捕食的几率, 但也会增加食物与空间生态位的竞争, 益害关系和比例还有待进一步深入研究。

3.3 条华蜗牛防治对策

在自然条件下槐树可能是条华蜗牛的重要栖息和取食寄主, 从防治角度来讲, 槐树应该列为重点防治对象或做为诱集树种之一。

田间防治蜗牛主要是控制其种群数量, 而种群动态是蜗牛防治的重要参考依据。条华蜗牛连续两年在槐树上的发生动态基本类似, 都是前期栖息数量较低, 随后逐渐升高, 到生长季节6—8月份达到高峰, 然后降低, 槐树上栖息蜗牛数量发生变化说明条华蜗牛类似存在春季上树或秋季下树的习性, 此结果为蜗牛防治提供了生物学理论依据, 防治槐树上的蜗牛应从切断其上下树的途径入手, 冬季石灰或药剂涂干可作为重要技术之一, 通过切断蜗牛上下树途径减少树上蜗牛数量从而减少为害。

调查中还发现树上活动蜗牛通常较少, 晴天树上很少见活动蜗牛, 活动蜗牛较多的日期都是降雨当天、降雨后不久或阴天, 降雨或湿度是蜗牛破厣最主要因素之一。蜗牛破厣后多在树干或枝条上爬行, 肉体部分裸露在壳外, 而休眠蜗牛身体萎缩在壳内不食不动, 壳口有1—2 道厣膜封闭, 防治时药剂特别是触杀性药剂不易接触到蜗体, 这也是蜗牛难以防治的原因之一。活动蜗牛容易接触到药剂, 因此蜗牛防治关键时间应是在降雨后、阴天或湿度大的日期, 此时大多数蜗牛破厣活动、取食, 进行药剂防治会更容易使药剂接触蜗牛身体以增加药效提高防治效果。

4 结论

条华蜗牛在30 种不同树上的栖息数量随树种而变, 其中槐树上分布量最多, 核桃和板栗最少。条华蜗牛在槐树不同高度树干分布数量随树干高度有增加趋势, 树干高度与蜗牛数量呈显著正相关, 分布有趋高性。条华蜗牛连续两年(2014—2015年)在槐树上栖息数量动态趋势相似, 基本都是6—8月多于其他月份的, 高峰期分别在7月下旬、8月中旬。条华蜗牛在槐树上呈聚集分布, 聚集原因由蜗牛自身生物学习性与环境条件共同作用所致。研究结果为条华蜗牛预测预报及防治提供基础, 但与基于蜗牛分布栖息习性的相关防治技术还有待进一步研究。

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The distribution habits ofon different tree species

ZHANG Minzhao*, QIN Xiaochun, YAN Zhe, SHI Ruizhu, GAO Xue

Key Laboratory of Urban Agriculture(North China),Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China

In order to understand the distribution habits ofon common tree species to provide information for snail prediction and control, the distribution ofon 30 different trees was investigated by random sampling method and the spatial distribution pattern onwas analyzed with six aggregation indexes and two regression models. The results showed that the numbers of snails distributed onwere the largest among 30 different trees, which was 5.30 and 4.90 individuals per tree for two consecutive years (2013-2014), respectively, while the numbers distributed on walnuts and chestnuts trees were the least, both were 0.01 individuals per tree and significantly lower than those on other trees (0.05). The snail numbers for most trees in 2013 were obviously more than those in 2014. The numbers of snails distributed on the five height segments ofincreased with the height of tree trunk, and the snails distributed on the highest stem segment (200-250 cm) were significantly more than those in the lowest one (0-50 cm). There was a significant positive correlation between the height of tree trunk and the snail number, indicating that the snails distributed on the tree trunk tended to climb to a higher place. In two consecutive years (2014-2015), the dynamic trends of the snails inhabited onwere similar, more snails were found on the trees from June to August than those in other moths, but the snail number peaks of the two consecutive years were different, which was in late July and mid August, respectively. The spatial distribution patterns ofonanalyzed with six aggregation indexes, Iwao’s distribution function and Taylor’s power law all tended to be an aggregated distribution. The Blackith aggregation means (were all greater than 2, indicating that the aggregation ofonmight be due to the synergistic effects of the snail biological habitats and/or environmental factors.

;distribution habits;; population dynamics; spatial distribution pattern

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.06.023

Q958.1

A

1008-8873(2021)06-191-06

张民照, 覃晓春, 闫哲, 等. 条华蜗牛在不同树种上的栖息分布习性[J]. 生态科学, 2021, 40(6): 191–196.

ZHANG Minzhao, QIN Xiaochun, YAN Zhe, et al. The distribution habits ofon different tree species[J]. Ecological Science, 2021, 40(6): 191–196.

2020-05-19;

2020-06-21

北京市农委项目“北京市农委 16 年北农‘菜篮子’新型生产经营主体提升项目”(201603)

张民照(1965—), 男, 山东胶南人, 博士, 副教授, 主要从事昆虫生态学及有害生物无公害防治研究, E-mail: minzhaozhang@tom.com

通信作者:张民照