中国秋海棠属植物资源概述

李景秀，管开云，孔繁才，李爱荣

（中国科学院昆明植物研究所，云南昆明650201）

秋海棠属（BegoniaL.）系秋海棠科（Begoniaceae）多年生草本植物，其花朵艳丽，叶形千差万别，几乎包含了植物界所有的叶形，叶片斑纹丰富多样、色彩华丽，具有很高的观赏价值，是一类极为优良的草本观赏花卉。作为室内园艺花卉，观叶秋海棠近年已倍受青睐，在日本被著称为“盆花之王”［1］。许多国家长期以来一直很重视对该属植物的研究，英国、荷兰、美国、日本和澳大利亚等也收集保存了较多的秋海棠属植物野生种，并作了相应的新品种培育等应用基础研究。

全球约有秋海棠属植物 2 000 种（含变种）［1-2］，分布于热带和亚热带地区，我国也是秋海棠属植物较丰富的国家之一，1999 年出版的《中国植物志》第五十二卷刊载并发表的种类为139 种［3］。云南拥有丰富的秋海棠属植物资源，2006 年出版的《云南植物志》第十二卷刊载并发表的种类为89 种［4］。由于秋海棠属植物野外调查及分类研究的深入，在我国著名植物分类学家俞德浚先生、吴征镒先生、谷粹芝先生等大量新种发表的基础上，年轻一代植物分类学者彭镜毅、刘演、税玉民、古训铭等相继发表了许多新种［5-17］。迄今，中国已知并发表的种类远远超出植物志记述的种类，并有待阶段性地归纳概述。

秋海棠属植物跃居显花植物第六大属，从1999年出版的植物志到2021 年迄今出版的研究或综述性专著以及研究期刊发表文献，记述囊括最多种类者也不过171 种。通过调查研究，结果表明中国有秋海棠属植物243 种，记述具有观赏应用价值种类152 种，并在原文献记述基础上补充明确部分种类分布地点、海拔高度。同时，归纳概述所有种类的主要观赏性状，可供系统分类、细胞学、形态解剖、分子生物学领域的基础研究者参考，也为种质资源迁地收集保育和遗传育种等应用基础研究，规模化繁殖栽培和观光园艺领域的生产应用提供可靠依据。综合资源调查和引种栽培保育结果提出切实可行的资源保护及开发利用建议，对秋海棠属植物种质资源的有效保护及持续合理开发利用提供重要参考。

1 调查采集和茎形态类型

1.1 野外调查采集

自1995 年开始，每年夏秋季进行2 ～5 次野外调查采集，调查范围涉及华中地区和华南地区，并以中国西南部为中心，侧重于云南和广西分布种类的调查。野外调查的主要地点分别是云南南部西双版纳的勐腊、勐海，普洱的江城、澜沧，东南部红河的屏边、河口，文山的马关、麻栗坡，西南部临沧的沧源、耿马，西部腾冲、盈江，西北部和东北部的大理、盐津，中部的昆明、大姚，以及广西的巴马、东兰、阳朔、崇左、龙州、大新、那坡，海南的昌江、琼海、陵水，四川的木里、盐边，重庆南川，贵州的罗甸、黎平、赤水，西藏墨脱，河南的修武、登封等。各调查点在选定的具有代表性的样方内测定海拔高度，土壤类型、结构、pH 值，以及植物种类及其群落组成。根据样方内及周围秋海棠属植物的种类和数量，采取整株、茎段、叶片或种子等栽培繁殖材料。

1.2 茎的形态类型

根据日本秋海棠园艺分类标准，结合中国秋海棠属植物茎的形态特征和生态适应性及其栽培特点，将其分为下述三大类型［1，18］。

根状茎类型：茎匍匐根状、无直立茎或极短，一般不超过15 cm，叶片多基生、极少茎生。

直立茎类型：茎直立、有匍匐根状茎或无，叶片均茎生、无基生叶。

球状茎类型：具球状地下茎，有地上直立茎或无，叶片基生或茎生，地上部分冬季枯萎休眠［19］。

2 结果

2.1 秋海棠属植物在中国的地理分布特征

调查统计结果表明，中国的秋海棠属植物资源较为丰富，现已知并发表的种类有243 种（含变种）［3-4，18，20-23］，其中 216 种为中国特有分布种类（表1 ～ 3 中“*”号标注者），约占中国分布种类的 89%，主要分布于华南及华中地区的云南、广西、贵州、四川、西藏、广东、海南、台湾、香港、湖南、湖北、福建、江西、浙江、河南、河北、山东、山西、陕西、甘肃，并以西南部的云南为自然分布中心，广西的分布种类也较为丰富。秋海棠属植物分布的海拔高度最低至90 m、最高达3 400 m，从总体水平来看，球状茎类的分布海拔最高，直立茎类次之，根状茎类的分布海拔最低。

资源调查结果可见，中国秋海棠属植物的分布和资源量不同于其它类群，即使到某一种类的原产地和自然分部区，其分布的数量也不多见。而且，像Begonia gulinqingensis、Begonia rhynchocarpa、Begonia setulosopeltata等许多种类只分布在特定的地区或生境（如石灰岩石壁、溶洞等），分布范围非常狭隘、地区特有性极强［24］。从花被片的颜色来看，粉红色、桃红色、玫红色和白色种类居多，黄色、橙黄和黄绿色极少，红色和紫色遗传基因稀缺。

2.2 根状茎类型的分布及观赏性状

在已知并发表的种类中，根状茎类型有154种，占中国分布种类的63.4%，分布高度90 ～3 000 m，主要分布于中国南部的云南、广西、贵州、四川、广东、海南、台湾、香港，极少数种类分布于华中的湖南、湖北、福建、江西、浙江。根状茎类型的种类由于叶片基生、茂密，株型紧凑，叶片的形状、质地、色泽、色彩、毛被都具有很高的观赏价值。很多种类的花朵艳丽，开花数量极多，可作为室内观叶观花的盆景栽培观赏。其中，104 种具有观赏应用价值，归纳记述如下（表1）。

续表

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2.3 直立茎类型的分布及观赏性状

调查统计结果表明，直立茎类型的秋海棠种类有43 种，占中国资源分布总数17.5%左右，主要分布于云南、广西、台湾、西藏、海南、福建。分布海拔为100 ～3 200 m，最低和最高海拔均集中在B. palmata的两个变种内，其中，B.palmatavar.bowringia-na是云南，乃至华南、华中地区分布范围最广，生态适应性最强的直立茎种类。直立茎种类的茎、叶、花都具有独特的可看性，茎高者达2 m，可作为室内盆景或地面配植观赏。28 种具有观赏应用价值，归纳记述如下（表2）。

表2 直立茎类型在中国的分布及观赏性状Tabel 2 Erect Stemmed Begonia’s distribution in China and its principal ornamental characters

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2.4 球状茎类型的分布及其观赏特点

球状茎类型种类有46 种，分布高度100 ～3 400 m，约占资源分布总数的18.7%，主要分布于云南、广西、广东、海南、贵州、四川、西藏、江西、福建、台湾，仅B.grandis的两个变种B.grandisvargrandis和B.grandisvar.sinensis的分布及湖南、湖北、河南、河北、山东、山西、陕西、甘肃，是秋海棠属植物分布纬度最高且超过北纬35o的种类（表3）。

中国秋海棠属植物中球状茎类型种类的分布于温带、寒温带，大多生于海拔较高、阴湿的林间、林缘或石灰岩上，比根状茎和直立茎类生长环境的土壤略贫瘠、湿度和温度稍低，因而生态适应性相对较强。球状茎类型种类有具地上茎、叶茎生者，也有无地上茎、叶均基生者，大多花朵鲜艳、开花数多，有的种类叶片也有很高的观赏价值，可盆栽观赏或作为季节性花坛配植材料，也是秋海棠属植物有性杂交育种中可用于抗性性状改良的好材料［25］。20 种具有观赏应用价值，归纳记述如表3。

表3 球状茎类型在中国的分布及其观赏性状Table 3 Corm Begonia’s distribution in China and its principal ornamental characters

2.5 中国秋海棠属植物的栽培特性

多年引种栽培试验结果表明，中国秋海棠属植物的绝大多数种类易于引种栽培和繁殖，具有较强的人工栽培适应性。在阳光板或玻璃温室栽培条件下，秋海棠属植物适宜的生长发育温度是15 ～25℃，空气相对湿度65% ～80%，以60%寒冷纱遮光（光照强度约5 000 ～20 000 Lx），栽培基质以全腐殖质土或配合营养基质最佳，pH 值6.5 ～7.0。就室内引种栽培温湿度而言，根状茎类秋海棠对温湿度的要求较高，直立茎类次之，球茎类对温湿度的要求不太严格。从光照强度来看，根状茎类秋海棠要求光照强度较弱，直立茎类略强，球茎类则需要较强的光照。

在引种栽培过程中极少数种类表现出生长势弱、易感病、不结实等栽培适应性差的特点。通过增加湿度、改进栽培基质等栽培管理措施和栽培环境的调控，目前B.versicolor和B. gulinqingensis已在栽培基地扦插繁殖成功，获得的生根植株栽培适应能力较强并采获B.versicolor的成熟果实。B. augustinei属根状茎类型，在自然分布地常绿，但在引种栽培基地却逐渐出现冬季落叶、根状茎肥大的特点，在日本名古屋农业技术中心的引种栽培温室尤其突出。显然，引种地不适宜的栽培环境条件促使B.augustinei生物学特性的改变以适应栽培环境，这也是引种驯化的意义所在。B.rhynchocarpa、B.longicarpa、B.ruboides等种类最适宜的引种栽培条件和栽培措施仍有待继续深入探讨。

3 中国秋海棠属植物资源保护和开发利用

3.1 加强濒危种类的回归引种及保护生物学研究

由于森林资源的破坏和不合理的开垦、开发，秋海棠属植物的生境失去原有的平衡、许多种类的生长和繁衍面临危机。易于栽培繁殖的种类显然可以通过迁地保育有效地保存资源，然而，B.gulinqingensis及B. rhynchocarpa等种类，不仅在野外的自然分布范围非常狭窄、植株分布数量少，而且，栽培适应性也很差，栽培多年的开花植株从未获得过发育种子，在引种地没能完成从种子到种子的生活史。应深入繁殖栽培生物学研究，建立切实可行的扦插等无性繁殖体系，并将获得的再生植株回归原生地，构建种群，扩大自然分布种群数量［26］。此外，还需从孢粉学、胚胎学、繁殖生物学，以及引种驯化着手进行系统地保护生物学研究，解析抑制生长发育或败育原因，解决繁殖、栽培的关键技术，从而达到有效的迁地保护。

3.2 原种的引种驯化及合理利用

在中国自然分布的野生种类中，B. polytricha、B. gulinqingensis、B. muliensis、B. picturata等近 70%的原种，有的整株密被紫红色柔毛，有的叶片镶嵌天然的斑点或斑纹、色彩和形状协调自然，有的叶片青翠浓绿，大小、形态各异，株型好，还有的种类花朵艳丽、开花数极多，而且能够散发浓郁的清香［27］。从观赏的角度看，这些种类无需性状改良即可赏心悦目，在全面资源清查和成功引种驯化的基础上，只要解决栽培和繁殖技术，以及规模化生产的关键环节，就能够直接合理地利用秋海棠属植物资源。

3.3 新品种的培育及其推广应用

在收集保育和引种栽培中国野生种的基础上，结合根状茎类观叶观花价值高、要求栽培温湿度较高，直立茎类具有粗壮挺拔的地上茎，球状茎类适应能力较强，外来品种易于栽培繁殖等特点，广泛引进观赏价值高、栽培适应性强的国外原种或园艺品种，根据亲本性状互补的原则选配亲本组合进行大量的远缘杂交育种，从杂交子代中选择培育观赏价值高、抗逆性强的目的新品种推向市场［28］。积极引导消费理念、培育市场体系，以市场消费刺激新品种培育并促进育种原始材料的收集、栽培和保存，通过资源的持续合理利用达到从根本上保护、保存野生种质资源的目的。