2021年四川省小麦赤霉病重发原因分析

张亚洲，李 卓，徐 丹，魏育明，徐 幸，蒲宗君，伍 玲，周 强，郑首航，彭云良*

(1. 四川农业大学小麦研究所，成都 611130；2. 四川省农业科学院植物保护研究所，成都 610066；3. 四川省农业科学院作物研究所，成都 610066； 4. 中国科学院成都生物研究所，成都 610041；5. 四川省绵阳市农业科学研究院，四川 绵阳 621023)

1 前言

小麦是世界上重要的粮食作物之一，但小麦赤霉病(Fusariumhead blight, FHB)却严重威胁小麦的安全生产。其致病菌主要通过侵染小麦穗部，汲取小麦穗部营养，造成小麦籽粒发育不良，进而导致小麦减产[1]。当春天气候条件适合时，赤霉病病原菌分生孢子从受侵染的小麦病残体上产生成熟的子囊壳，并从中喷射粘性的子囊孢子，经风媒、虫媒等传播到小麦穗部表面，在小麦外稃上形成水浸状浅褐色斑点[2](图1)。待小麦扬花期通过自然开口或者气孔直接渗透进小麦花药，经由花药丝侵染至小麦穗部，完成定殖[3](图1)。最后穿透小麦角质层，在内颖片、外稃和内稃的角质层组织生长[4]。在感染中期和后期，分生孢子和芽管分泌各种粘附物质和胞外酶到体外，向着气孔和其他易感染的部位生长从而侵入花轴[5]。与此同时，小麦中合成的淀粉和蔗糖将被赤霉菌作为能量来源，促进赤霉菌通过花轴扩散至相邻小花[6](图1)。进而侵染至整株麦穗并产生越冬孢子，来年发育为子囊壳，并产生分生孢子进行下次侵染[5]。

图1 小麦赤霉病发病机制示意图

小麦感染赤霉病后，籽粒会积累多种真菌毒素，主要包括雪腐镰刀菌烯醇、赤霉烯醇、脱氧雪腐镰刀菌烯醇及其衍生物3-乙酰脱氧雪腐镰刀菌烯醇和15-乙酰脱氧雪腐镰刀菌烯醇[7]。其中DON不仅能够抑制生物体的蛋白合成，利于其在小麦穗部扩展，同时也可引起人和动物厌食、腹泻、呕吐、消化道出血和接触性皮炎，长期食用受赤霉病侵染的小麦种子甚至会导致人类致癌[7]。因此，加强赤霉病防治是保证我国小麦安全生产的重要措施。

受全球气候变暖和秸秆还田耕作制度的影响，赤霉病近年来呈逐年加重趋势，对世界小麦生产造成巨大经济损失。我国是赤霉病的重灾区，赤霉病在我国呈现面积大、频率高、暴发性强、损失大的特点[8-9]。赤霉病主要威胁我国长江中下游和东北春麦区的小麦生产，近年逐渐向北和向西延展至淮河流域[8]。在全国2001～2018年赤霉病发生面积统计数据中，有9个年份小麦赤霉病发生面积超过333万hm2，其中小麦主产区河南省近10年赤霉病平均发生面积均维持在110万hm2左右[8, 10]。赤霉病发生受病原菌数量、品种抗性、 抽穗开花期降雨、防控措施以及栽培条件等因素影响，导致赤霉病防治困难。了解赤霉病发病机制和病原菌特点，依据发病过程中薄弱环节，有针对性的进行赤霉病防治，才可以持久防治赤霉病。

四川省小麦主产区主要位于四川盆地、安宁河流域以及与之接壤的青藏高原东缘，其中盆地内小麦占有举足轻重地位。盆地西部的成都，西北部的德阳和绵阳等市，以及位于盆地北部丘陵区的南充和广元市小麦种植面积最大。小麦赤霉病在四川常年发生，其中位于盆地东部的达州、巴中、南充以及绵阳市东部地区小麦赤霉病发生较重，是限制该区域小麦种植面积恢复和扩展的最主要因素之一。川西平原位于四川盆地西部，常年赤霉病发生较轻，主要在晚播迟熟小麦田发生。2021年受小麦扬花期长期阴雨和暖温的诱发，四川省小麦赤霉病发生严重。本文将结合小麦赤霉病发病机制和病原菌特点，分析2021年四川省赤霉病重发原因，给出未来四川省小麦赤霉病防治的策略，以期减轻赤霉病对四川小麦的危害。

2 2021年四川省赤霉病发病概述

本次调研分别对如图2所示四川省小麦种植区域的19个市28个区域52个点的推广小麦品种和省地区试验品种进行赤霉病发病率取样。整体数据表明(表1)，2021年四川省除了盆地西南方向的西昌市和会理市的小麦穗部未见明显赤霉病发生外，其余市均有赤霉病发生，病田率达到100%，部分未防田块平均病穗率也达到100%(雅安市、乐山市、绵阳市三合镇和苍溪县)。川西平原(成都市、邛崃市、眉山市和德阳市)和川中北(绵阳市、遂宁市和南充市)的主产区经过大力防治，部分病田病穗率在1%以下，损失轻微。由此可见，赤霉病严重威胁着四川省小麦的安全生产。

图2 2021年四川省赤霉病调研地区分布示意图

表1 2021年四川省赤霉病调研部分未防田块平均病穗率

3 四川省赤霉病暴发原因及建议

3.1 气候原因

气候是诱发赤霉病暴发的主要原因。本次调研所选择的19个市28个区域52个点分布于四川盆地小麦种植的主要区域，分别是川中北(绵阳市、遂宁市、南充市、达州市、巴中市和广元市)、川西平原(成都市、邛崃市、眉山市和德阳市)、川东南(南部乐山市和内江市)、川西南(雅安市、西昌市和会理市)。川西南(除雅安市)的小麦生长在旱季，空气干燥，条件不适宜赤霉病病原菌生长，基本没有赤霉病发生。川中北、川西平原和川东南在小麦扬花期雨水丰富，日间最高温度可达23～27℃，夜间平均温度在13～15℃之间。赤霉病病原菌最佳侵染小麦的温度为l5℃以上[2]。因此，这些地区2021年气候条件适宜赤霉病病原菌的传播与定殖，赤霉病发生严重。其中川中北部分山地(如南充市阆中县、广元市旺苍县和巴中市平昌县)气候垂直变化显著。虽然在小麦扬花期雨水丰富，但山上平均气温相较于山下低，花期延迟错过雨水季节，不适宜赤霉病病原菌的传播与定殖，赤霉病发病率较低。由此可见，小麦抽穗扬花期长期阴雨和高温天气是诱发赤霉病发生3个主要原因，缺一不可。

除此之外，麦田小气候也是引起赤霉病发生的原因之一。赤霉病致病菌分生孢子萌发受温度、飘落位置以及相应位置小麦组织水势的影响[11]。在较冷和较潮湿的条件下，会释放出更多的分生孢子，在温暖和潮湿的环境中扩散更远的距离，高产密植栽培导致也可增加田间湿度，利于赤霉病的侵染与传播[2]。调查中发现，江油市武都镇多块麦田前期淹水片区赤霉病穗率达到100%，显著高于未淹水片区。除此之外，还发现棒槌型麦穗相较于锥形型/纺锤型麦穗更容易感染赤霉病，并且发病部位多集中于小花较密集部分(图3)。其原因可能在于棒槌型麦穗上部小花较密集，当接收雨水后容易形成潮湿的环境，利于镰刀菌定殖和扩展。由此，在保证小麦高产的前提下，合理选择小麦穗部性状和适量的播种密度，可一定程度上减少赤霉病发生。

图3 锥型、纺锤型和棒槌型麦穗示意图

3.2 缺乏抗赤霉病小麦品种

小麦品种自身的抗性是控制赤霉病发生最有效，且经济适用的方法。但是小麦自身抗性机制复杂，多数抗性基因是微效基因，仅有少量抗赤霉病的小麦遗传资源材料可供利用(Fhb1，Fhb2，Fhb3，Fhb4，Fhb5，Fhb6和Fhb7等)[12]。其中Fhb1和Fhb7已被克隆，并应用于育种中。但小麦对赤霉病为部分抗性，受基因型和环境相互作用。2021年四川省南充市农业科学院基地、中国科学院成都生物研究所基地和四川农业大学基地所种植的高抗赤霉病抗源材料苏麦3号和望水白均感染赤霉病(图4)，其中在四川农业大学基地和南充市农业科学院基地病穗率分别达到58.20%和79.35%(未采取防治措施)。四川省现有推广小麦品种和四川省小麦区域试验参试品种多为高感赤霉病的品种，仅有蜀麦133、蜀麦830、南麦660、内麦101和绵麦367等少数品种，在2021年气候条件下赤霉病发病率相对较低，抗性水平介于中感和中抗之间。因此，寻找新的抗赤霉病基因资源，加快培育和推广适宜四川省种植的抗赤霉病小麦新品种，是预防四川省小麦赤霉病暴发的重要措施。

图4 2021年高抗赤霉病小麦品种在四川省的发病情况

3.3 药剂防治困难

在赤霉病抗性育种进展困难的情况下，杀菌剂的使用是防治赤霉病的主要措施。目前主要杀菌剂包括戊唑醇搭配多菌灵、咪鲜胺、氰烯菌酯和氟唑菌酰羟胺等[13]。但赤霉病的病原菌复杂，生命力顽强，变异速率快，杀菌剂的有效性受抗药性突变体种群的威胁[14]。

目前已有报道表明，赤霉病可以由禾谷镰刀菌(Fusariumgraminearum)、燕麦镰刀菌(Fusariumavenaceum)、黄色镰刀菌(Fusariumculmorum)和串珠镰刀菌(Fusariummoniliforme)等至少19个镰刀菌种或变种引起[15]。黄小红和叶华智[16]研究表明，2002～2004年在四川省的12个地区 26个市县采集的小麦赤霉病病穗样品中分离镰刀菌，发现四川省有7个镰刀菌种。通过分离2021年四川省绵阳市和南充市赤霉病病原菌，发现不同地区和不同麦田分离出的赤霉病病原菌菌落形态均不相同(图5)。复杂的病原菌种类和快速的变异能力，导致杀菌剂对赤霉病防治效果不理想。

图5 不同菌落形态的赤霉病病原菌注：每个培养皿为1个分离物，菌源均来自发病麦穗

杀菌剂的长期使用，容易导致耐药性、抗药性菌株在群体中占据优势。Chen和Zhou[17]通过评估禾谷镰刀菌对多菌灵和新型杀菌剂氰基丙烯酸酯抗性发现，在含有多菌灵和新型杀菌剂氰基丙烯酸酯的培养基上均出现抗性菌株。Spolti等[18]更是从美国斯托本县田间分离得到抗戊唑醇的禾谷镰刀菌菌株Gz448NY11，其对小麦的致病性和DON合成不受戊唑醇影响。陈云等[19]发现江苏省局部地区小麦赤霉病病原菌中抗多菌灵的病原菌数量在8年内由4.8%上升至90%。2019年全国农业有害生物抗药性监测报告显示，长期使用戊唑醇和多菌灵进行赤霉病防治的地区，均已出现抗性菌株。随着对赤霉病防治较重视的大户在四川小麦生产中逐步占优势，杀菌剂使用渐趋频繁，耐药、抗药菌株在病菌群体中的比例值得关注和监测。总体来看，平原和低海拔丘陵区早播小麦在后期雨季来临前抽穗扬花，或者遇遇但温度较低，药剂防治效果较好。用氰烯菌酯、氟唑菌酰羟胺、丙硫菌唑等赤霉病专用药剂的防效高于多菌灵、吡唑醚菌酯等广谱杀菌剂的防效。同时适当进行药剂轮换和复配，将提高药剂的防治效果。

3.4 防治时机和方法不到位

赤霉病的病原菌侵染特征是先飘散至小麦花药营腐生生活建立菌落，进而侵染外稃，同时分泌毒素破坏寄主免疫机制(图1)。当小麦穗部出现病斑时，其病原菌已经侵染至小麦内部，这时采用药剂防治已经于事无补。防治赤霉病的关键在于让药剂传导至花药、外稃部分进而将病菌抑制在侵染早期。在本次调研中发现，受损农户多数存在防治时间不当和药剂选择错误等现象。例如，雅安市、乐山市、达州市、巴中市和阆中市农户没有防治赤霉病导致赤霉病发生率普遍偏高。广元市的剑阁县和苍溪县，以及德阳市赤霉病发病率高的原因在于农户针对赤霉病防治选择药剂错误。一些大户种植规模较大，小麦播种期前后相差7d左右，但防治却使用无人机，抢在1～2d内喷完，一些田块防治强度和时期把握较差。在防控较好的地区，如绵阳市的三台县和梓潼县、江油市的大堰镇和仁寿市均选择对赤霉病抑制效果较好的药剂，采用小麦扬花的前中后期分3次进行防治，结果小麦赤霉病危害较轻。其根源在于绵阳市的三台县和梓潼县、江油市的大堰镇和仁寿市均与科研单位联系紧密，药剂防治时间和喷施措施推广及时。由此，四川省应加强科研人员与种植户联系，针对偏远地区做好赤霉病防治宣传和新品种推广。

4 结语

由于品种和以保障穗数为核心的栽培技术的改进，四川小麦主产区普遍达到400kg/667m2以上，高产田可以实现超过500kg/667m2，扩大小麦生产已成为四川省粮食增产、农民增收的重要举措，种植大户种植小麦积极性不断提高。但是随着全球气候变暖，耕作方法和农业经营主体的改变，四川省赤霉病流行风险已显著增大，其中成都平原迟播晚熟小麦赤霉病引起的损失越来越大，严重挫伤农户小麦种植积极性，小麦安全生产和食品安全面临巨大挑战。四川省应加强农业科研、推广人员与种植户密切联系，及时指导各地实施科学的防控。其中种植大户小麦种植面积大、播期长、产量高，一旦发生赤霉病，产量损失更大，应把赤霉病预防当做小麦生产必抓事项。为降低四川省小麦生产风险，四川省应着力加强小麦抗赤霉病基因发掘和利用工作，提高品种审定对赤霉病抗性标准。由于目前赤霉病化学防治时间窗口过短，天气条件要求与赤霉病发生相矛盾，应深入研究病菌发育和病害流行规律，争取变抽穗扬花期防治为全生育期防治，降低防治难度。