播种期密度耦合对油莎豆光合特性的影响

董 琦，方 静，侯智惠，任永峰，王建国，慕宗杰，耿志勇，赵小庆，，路战远，

（1.内蒙古大学，内蒙古 呼和浩特 010020；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；3.奈曼旗新镇综合保障和技术推广中心，内蒙古 新镇 028300）

油莎豆（Cyperus esculentus），又名油莎草，为莎草科（Cyperaceae）莎草属（Cyperus）多年生草本植物，原产于非洲地中海地区，20 世纪初由阿拉伯人传至世界各地，目前在西班牙、意大利、美国和中国等众多国家种植[1-2]。油莎豆根系发达，分蘖能力强，具有适应性广、耐贫瘠等优异特性，块茎产量一般为7 500 kg/hm2，油脂含量为25%～35%[3]，是一种集粮、油、牧、饲用于一体，综合利用价值高、开发潜力大的新兴经济作物。

光合作用作为植物最基本的新陈代谢过程，是植物生命活动和物质积累的基础，直接影响植物的生长发育和品质，进而决定生产力水平的高低[4-6]。研究表明，不同的栽培措施对作物的光合作用有显著影响[7]。作物生长发育与光、温、水等环境因素紧密关联，播种期不同作物生长起点的环境因素不同，适宜的播种期可以提高作物的光合性能[8-10]。毕建杰等[11]研究表明，播种期不同棉花相同生育时期的光合速率均以早播为高，适当早播有利于提高棉花后期的光合能力；伞斌[12]研究表明，播种期对大豆开花期至鼓粒期叶片光合特性有明显影响。

种植密度不同，作物群体结构不同，适宜的群体结构能够使作物的光合效应进一步优化[13]。王之杰等[14]研究表明，种植密度对谷子光合特性的影响明显，高密度谷子群体结构的总体光合作用效率并不高。胡树平[15]研究表明，适宜的种植密度对向日葵叶片光合速率有调节作用，不同的种植密度对群体形态、光合特性、生理特性及产量构成因素均有影响。张向前等[16]研究表明，不同种植密度对油莎豆分蘖后期主茎叶片的光合特性有明显影响。

前人研究主要集中在不同栽培措施对棉花、玉米、谷子等作物光合特性变化规律的影响，在油莎豆方面仅见不同密度对光合特性和光响应的影响等少量研究，不同播种期密度耦合对油莎豆光合作用影响的研究尚未见报道。本试验通过探究不同播种期密度耦合对油莎豆光合特性的影响，揭示不同播种期密度耦合下油莎豆光合特性的日变化规律，确定油莎豆适宜的播种期与密度，从而为油莎豆的丰产稳产栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2020年在内蒙古自治区农牧业科学院试验基地进行。该区位于内蒙古自治区呼和浩特市玉泉区（40°75′N，111°67′E），海拔1 035 m，属温带大陆性季风气候，为北方干燥炎热型，冬季较长，约占180 d，无霜期仅120 d 以上。多年平均气温5～6 ℃，最冷是1月，平均气温约－13.2 ℃；最热为7月，平均气温21.9 ℃，平均气温年较差35.1 ℃。全年静风日100 d 左右，大风多在春季。年平均降水量在400 mm左右。试验地土壤类型为棕壤土，有机质含量为22.68 g/kg，全氮含量为0.54 g/kg，全磷含量为0.72 g/kg，pH 值为8.2。

1.2 材料与设计

供试材料为油莎豆吉林好易收丰产2 号。采用裂区设计，设置主处理2 个播种期（4月30日，S1；5月10日，S2）；副处理3 个密度（6 万株/hm2，D1；12 万株/hm2，D2；18 万株/hm2，D3）。试验共6 个处理，每个处理重复3 次，共18 个小区，小区面积为8 m（25.0 m×1.6 m）。播种前采用漫灌补足底墒，其他管理方式同大田。8月8日进入块茎初生期，9月7日进入块茎膨大期，9月20日进入块茎成熟期。

1.3 测定指标与方法

油莎豆进入块茎初生期、块茎膨大期、块茎成熟期时，利用美国LI-COR 公司生产的便携式光合系统分析仪LX-6800 在8：00、10：00、12：00、13：00、14：00、16：00、18：00 分别对S1D1、S1D2、S1D3、S2D1、S2D2、S2D3 六个处理进行油莎豆植株主茎叶片光合特性指标的测定。每个处理随机选取3 株长势相当、叶面积大小基本一致的油莎豆植株，分别测定各处理油莎豆主茎叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）的日变化情况，3 次重复，取平均值。为防止光照强度随时间变化，在利用LX-6800 进行测定之前，先感应出开始测定时的光照强度，然后把红蓝光源设定为该时间所感应的光照强度进行测定。

1.4 数据处理

试验数据采用WPS Office 2021 软件进行分析，利用Sigma Plot 12.5 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 播种期密度耦合的净光合速率（Pn）日变化

由图1 可知，在油莎豆各生育时期不同播种期密度耦合的净光合速率（Pn）日变化趋势保持一致，分布曲线均呈“M”形。块茎初生期双峰值在10：00 和13：00，块茎膨大期双峰值在10：00 和14：00，块茎成熟期双峰值在12：00 和14：00，谷值的位置出现在12：00—13：00，存在明显的“光午休”现象。

在油莎豆块茎初生期（图1a）时各处理净光合速率（Pn）的双峰值位置分别出现在10：00 和13：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次排列为S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2，S2D3处理净光合速率（Pn）最大，为24.68 μmol/（m2·s），S1D2 处理最小，为19.70 μmol/（m2·s）；第2 峰值从大到小依次排列为S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D2>S1D1，变化范围在18.23～22.23 μmol/（m2·s）；日平均净光合速率从大到小依次排列为S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2，S2D3 处理最大，为16.086 7 μmol/（m2·s），与其他处理存在显著差异（P<0.05）。

在油莎豆块茎膨大期（图1b）时各处理净光合速率（Pn）的双峰值位置分别在10：00 和14：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次为S1D3>S2D3>S2D2>S2D1>S1D1>S1D2，波动范围为16.36～19.88 μmol/（m2·s）；第2 峰值从大到小依次排列为S1D3>S2D3>S2D1>S2D2>S1D2>S1D1，最大值是S1D3 处理，为19.28 μmol/（m2·s），最小值是S1D1 处理，为10.24 μmol/（m2·s）；日平均净光合速率从大到小依次排列为S2D1>S1D3>S2D3>S2D2>S1D2>S1D1，S2D1 处理与S1D1、S1D2 处理存在显著差异（P<0.05），S2D3 处理与S1D1、S1D2 处理存在显著差异（P<0.05）；S2D1 与S2D3 处理差异不显著（P＞0.05）。

在油莎豆块茎成熟期（图1c）时各处理净光合速率（Pn）的双峰值位置分别在12：00 和14：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次排列为S1D3>S2D1>S2D3>S2D2>S1D1>S1D2，S1D3处理净光合速率最大，为12.02 μmol/（m2·s），S1D2处理净光合速率最小，为7.49 μmol/（m2·s）；第2 峰值各处理从大到小依次排列为S2D3>S2D2>S1D3>S2D1>S1D1>S1D2，变化范围在7.16～10.67 μmol/（m2·s）；日平均净光合速率从大到小依次排列为S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D2>S1D1，S2D3 处理与S1D1、S1D2、S1D3、S2D1 处理间存在显著差异（P<0.05）。

图1 播种期密度耦合对油莎豆各生育时期净光合速率（Pn）日变化的影响

综合分析各生育时期的净光合速率（Pn）可知，S2D3 处理较好。

2.2 播种期密度耦合的蒸腾速率（Tr）日变化

由图2 可知，在油莎豆各生育时期不同播种期密度耦合的蒸腾速率（Tr）日变化趋势与净光合速率（Pn）日变化趋势保持一致，曲线均呈“M”形。不同播种期密度耦合油莎豆蒸腾速率（Tr）日变化趋势均以早晨和傍晚较低，块茎初生期双峰值在10：00 和13：00，块茎膨大期双峰值在10：00 和14：00，块茎成熟期双峰值在12：00 和14：00。

在油莎豆块茎初生期（图2a）时各处理蒸腾速率（Tr）的双峰值分别出现在10：00 和13：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次排列为S2D3>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2>S2D2，S2D3处理蒸腾速率（Tr）最大，为0.006 3 mol/（m2·s），S2D2 处理最小，为0.003 9 mol/（m2·s）；第2 峰值从大到小依次排列为S2D1>S2D2>S2D3>S1D3>S1D1>S1D2，变化范围在0.0036～0.005 9 mol/（m2·s）；日平均蒸腾速率从大到小依次排列为S2D3>S1D1>S2D1>S1D3>S1D2>S2D2，S2D3 处理最大，为0.003 7 mol/（m2·s），与S1D3、S1D2、S2D2 处理（Tr）存在显著差异（P<0.05）。

在油莎豆块茎膨大期（图2b）时各处理蒸腾速率（Tr）的双峰值分别在10：00 和14：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次排列为S2D3>S2D2>S1D3>S1D2>S2D1>S1D1，波动范围为0.002 8～0.004 2 mol/（m2·s）；第2 峰值从大到小依次排列为S2D3>S2D1>S1D1>S2D2>S1D3>S1D2，S2D3 处理最大，为0.002 9 mol/（m2·s），S1D2 处理最小，为0.001 8 mol/（m2·s）；日平均蒸腾速率从大到小依次排列为S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2，S2D3 处理与S1D1、S1D2、S1D3、S2D1 处理间存在显著差异（P<0.05）。

在油莎豆块茎成熟期（图2c）时各处理蒸腾速率（Tr）的双峰值分别在12：00 和14：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次排列为S1D3>S1D2>S2D3>S2D1>S2D2>S1D1，S1D3 处理蒸腾速率（Tr）最大，为0.001 7 mol/（m2·s），S1D1 处理最小，为0.001 2 mol/（m2·s）；第2 峰值从大到小依次排列为S2D3>S2D1>S1D1>S1D2>S1D3>S2D2，变化范围在0.000 9～0.001 5 mol/（m2·s）；日平均蒸腾速率从大到小依次排列为S2D1>S1D3>S2D3>S1D2>S1D1>S2D2，S2D1 处理与S1D1、S1D2、S1D3、S2D2、S2D3 处理间存在显著差异（P<0.05），S2D3 处理与S1D1、S1D2、S2D2 处理间存在显著差异（P<0.05）。

图2 播种期密度耦合对油莎豆各生育时期蒸腾速率（Tr）日变化的影响

综合分析各生育时期的蒸腾速率（Tr）认为，S2D3 处理较好。

2.3 播种期密度耦合的气孔导度（Gs）日变化

由图3 可知，在油莎豆各生育时期不同播种期密度耦合的气孔导度（Gs）日变化趋势与净光合速率（Pn）日变化趋势保持一致，曲线均呈“M”形。块茎初生期时双峰值在10：00 和13：00、块茎膨大期时双峰值在10：00 和14：00，块茎成熟期时双峰值在12：00和14：00。

在油莎豆块茎初生期（图3a）时各处理气孔导度（Gs）的双峰值分别出现在10：00 和13：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次排列为S2D3>S1D1>S1D3>S2D1>S1D2>S2D2，S2D3处理最大，为0.29 mol（/m2·s），S2D2 处理最小，为0.13 mol（/m2·s）；第2 峰值从大到小依次排列为S1D3>S2D3>S2D1>S1D2>S1D1>S2D2，变化范围在0.12～0.18 mol/（m2·s）；日平均气孔导度从大到小依次排列为S2D3>S1D3>S2D1>S1D1>S1D2>S2D2，S2D3 处理最大，为0.148 0 mol/（m2·s），与其他处理间存在显著差异（P<0.05）。

在油莎豆块茎膨大期（图3b）时各处理气孔导度（Gs）的双峰值分别在10：00 和14：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次排列为S1D3>S2D3>S2D1>S2D2>S1D2>S1D1，波动范围为0.08～0.17 mol（/m2·s）；第2 峰值从大到小依次排列为S2D3>S1D3>S2D1>S2D2>S1D2>S1D1，S2D3处理最大，为0.13 mol（/m2·s），S1D1 处理最小，为0.07 mol（/m·2s）；日平均气孔导度从大到小依次排列为S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2，S2D3 处理与S1D1、S1D2、S1D3、S2D1 处理存在显著差异（P<0.05）。

在油莎豆块茎成熟期（图3c）时各处理气孔导度（Gs）的双峰值分别在12：00 和14：00，峰值存在明显差异。各处理的第1 峰值从大到小依次排列为S1D3>S2D3>S1D2>S1D1>S2D1>S2D2，S1D3 处理最大，为0.07 mol/（m2·s），S2D2 处理最小，为0.06 mol/（m2·s）；第2 峰值从大到小依次排列为S2D3>S1D1>S1D2>S1D3>S2D1>S2D2，变化范围在0.04～0.06 mol/（m2·s）；日平均气孔导度从大到小依次排列为S2D3>S1D3>S1D2>S1D1>S2D1>S2D2，S2D3 处理与S1D1、S1D2、S2D1、S2D2 处理间存在显著差异（P<0.05）。

图3 播种期密度耦合对油莎豆各生育时期气孔导度（Gs）日变化的影响

综合分析各生育时期的气孔导度（Gs）变化趋势认为，S2D3 处理较好。

2.4 播种期密度耦合的胞间CO2 浓度（Ci）日变化

由图4 可知，在油莎豆各生育时期不同播种期密度耦合的胞间CO2浓度（Ci）日变化趋势曲线均呈“U”形。峰值均存在于8：00 和18：00，块茎初生期谷值在12：00，块茎膨大期与块茎成熟期时谷值均在13：00。

在油莎豆块茎初生期（图4a）时胞间CO2浓度（Ci）的谷值出现在12：00。S2D1 处理的谷值最大，为101.95 μmol/mol，S1D2 处理最小，为59.15 μmol/mol，S2D1 处 理 分 别 比S1D1、S1D2、S1D3、S2D2、S2D3高8.57%、72.36%、53.41%、32.22%、12.54%；日平均胞间CO2浓度从大到小依次排列为S2D3>S2D1>S1D3>S1D1>S2D2>S1D2，S2D3 处理最大，为142.959 6 μmol/mol，与S1D1、S1D2、S2D2 处理存在显著差异（P<0.05）。

在油莎豆块茎膨大期（图4b）时胞间CO2浓度（Ci）的谷值出现在13：00。各处理的谷值从大到小依次排列为S1D1>S1D2>S2D3>S2D2>S1D3>S2D1，变化范围在66.51～94.62 μmol/mol；日平均胞间CO2浓度（Ci）从大到小依次排列为S1D2>S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1，S1D2 处理与其他处理间存在显著差异（P<0.05）。

在油莎豆块茎成熟期（图4c）时胞间CO2浓度（Ci）谷值在13：00。各处理的谷值从大到小依次排列为S2D3>S1D1>S1D2>S2D2>S1D3>S2D1，S2D3 处理最大，为100.47 μmol/mol，S2D1 处理最小，为87.35 μmol/mol；日平均胞间CO2浓度（Ci）从大到小依次排列为S1D1>S1D3>S2D1>S1D2>S2D2>S2D3，S1D1 处理与其他处理间存在显著差异（P<0.05）。

图4 播种期密度耦合对油莎豆各生育时期胞间CO2 浓度（Ci）日变化的影响

综合分析各生育时期的胞间CO2浓度（Ci）变化趋势，在油莎豆块茎初生期时，S2D3 处理较好；在油莎豆块茎膨大期时，S1D2 处理较好；在油莎豆块茎成熟期时，S1D1 处理较好。

3 结论与讨论

适宜的播种期以及合理的密度可以改变作物的生长环境，使作物充分利用光热资源促进光合作用，利于达到丰产、稳产的目的[17-18]。于凤瑶等[19]研究表明，播种期对大豆光合特性有显著影响，适宜的播种期有利于改善其光合性能；合理种植密度下可有效提高大豆光合性能[20]。本试验研究显示，在4月30日播种和5月10日播种时，随着密度的增大，油莎豆的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度增大，而胞间CO2浓度没有因密度的变化发生明显的变化；在相同的密度时，5月10日播种时油莎豆的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度总体来看比4月30日播种的高，而胞间CO2浓度没有因播期的变化发生明显的变化。播种期的推迟改变了光温等环境因素，早播处理时在出苗或者幼苗期可能受到了低温的影响，以至于在后期影响到了光合作用；密度的增加改变了植物的群体结构，低密度的群体结构不利于合理利用光热资源，在18 万株/hm2密度下气孔导度最大，利于积累胞间CO2浓度和提升蒸腾作用，这与TOLLENAAR[21]研究结果一致。本试验结果表明，油莎豆的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日变化趋势分布均呈现“M”型，双峰区和双峰值随播种期、密度和生育时期不同分布趋势有明显差异；而胞间CO2浓度日变化趋势呈“U”型分布，峰区均保持一致，谷区略有区别，这与前人[22-24]研究结果相同。综合分析认为，在不同播种期密度耦合下，5月10日种植、密度18 万株/hm2的油莎豆净光合速率、蒸腾速率、气孔导度较高，这与王永刚等[25]、马祥等[26]研究发现不同，可能是因为地域不同；与肖继兵等[27]研究结果基本一致。提高群体密度，一定程度上提高了光合作用，是获得高产的有效方法。从光合特性日变化趋势的角度可以发现，在内蒙古中西部地区油莎豆较适宜的播种期为5月中旬，密度18 万株/hm2较为理想。