最大化公猪生产力

姜海迪，王俊文，谭家健，孙海清

(广西扬翔股份有限公司，广西 贵港 537100)

通过自然交配，每头公猪每月可配种15～20头母猪。随着人工授精技术在全球应用，每头公猪每月可配种的母猪数提高了4倍[1]。随着人工授精技术的广泛应用及推广，人工授精站应运而生。公猪的生产性能及寿命影响公猪站的经济收入。影响公猪精子产生的因素有很多，大多数研究集中在成年公猪上，但并不是很成功。一种可能的解释是，影响公猪成年后精子产生的因素早在生命早期就已建立[2]。公猪的生命周期可分为发育期(出生前)、培育期(0～8月龄)和功能期(8月龄以后)，不同时期的饲养管理会影响公猪的精液品质。

1 发育期饲养管理对公猪精液品质的影响

睾丸支持细胞和间质细胞对精子的生成具有重要作用。支持细胞在精子发生过程中只能支持有限数量生殖细胞的发育[3]，通常被认为是成年精子生产水平的“速率限制”因素[4]。支持细胞和间质细胞的增殖在妊娠27 d～35 d开始[5]，妊娠90 d达到顶峰[6]，并持续到产后3周，产后28 d～50 d细胞增殖大大减少，然后完全停止[7]。公猪在2月龄时就建立了成年的支持细胞补体。因此，如果在支持细胞增殖的关键期发生热应激，可能会损害这些细胞群的建立。Lugar等(2018)研究发现，妊娠30 d～60 d对母猪施加热应激，会引起精子产量减少，异常精子数增加[8]。另外，妊娠期的营养供给会影响支持细胞发育，影响成年后公猪的生产性能。猪胎盘属于弥散性胎盘，子宫不同位置的血流量会有差异，这导致仔猪营养供给不同，初生重不同。研究发现，宫内发育迟缓会降低仔猪成年后的睾丸体积、睾丸远端间质细胞和支持细胞数量，影响睾酮和雌二醇水平，从而降低每次射精的精液体积和总精子数[9]。因此，成年公猪精子的产生依赖于睾丸中支持细胞的数量。

2 培育期饲养管理对公猪精液品质的影响

2.1 初生重及带仔数对公猪精液品质的影响

如前所述，猪的支持细胞增殖始于出生前，出生后还会继续，但在出生后何时结束有一些争论。人们普遍认为仔猪出生后前3周是支持细胞增殖的一个活跃时期，甚至可能是关键时期，成年公猪的精子生产潜力有可能在断奶时就已经确定了。因此，前人对哺乳期的饲养管理进行了研究，目的是寻找公猪持续产生更多精子的潜在原因。哺乳期小窝断奶的公猪比大窝断奶的公猪经历的竞争少，有机会吃更多的奶。哺乳期补充足够的营养有利于仔猪支持细胞的增殖和雄性生殖器官的发育。因此，控制哺乳期带仔数可能是一种提高其精子产量和生殖功能的方法。研究发现，哺乳期带仔数少于6头的公猪成年后的生产性能显著优于哺乳期母猪的带仔数多于9头的公猪[2]。这与Kawecka等(2013)的研究结果一致，他们发现哺乳期小窝(7～10头)饲养的公猪射精时，精子浓度和精液总体积显著高于大窝(11～17头)饲养的公猪的[10]。

窝产仔数的增加导致仔猪窝内体重的差异增加，研究证明这种差异对动物从出生到断奶有显著的影响[11]，影响甚至一直持续到出栏[12]。Almeida等(2013)研究表明，与同龄的正常或高初生重公猪相比，低初生重公猪的睾丸体重比低，8日龄时睾丸支持细胞少，8月龄时精液中的精子数量少[13]。

2.2 保育期饲养管理对公猪精液品质的影响

睾丸支持细胞通过有丝分裂进行增殖的第二阶段发生在断奶后，通常于3周龄开始，持续5～6周。因此，断奶后公猪的饲喂管理可能会影响成年后的精液品质。饲养员每周会对公猪采集几次精液，公猪与人的接触较频繁，两者之间的相互关系会影响采精。Dysart等(2014)[14]研究了4～9周龄公猪与人类接触度(社会化程度)对公猪精液品质的影响，结果发现，在后备公猪调教成功率、反应时间、每次射精总精子数和有效精子百分率方面，社会化的公猪均优于对照组公猪的。对于调教成功率，社会化在低初生重的公猪上产生了积极的效果。研究表明，如果仔猪断奶后害怕人类，其生长、免疫反应和繁殖性能都会受到损害[15]。这类猪的皮质类固醇水平较高，而皮质醇是许多组织中促性腺激素分泌和有丝分裂活动的有效抑制剂[16]。社会化会降低公猪体内皮质类固醇的水平，从而可促进睾丸细胞的有丝分裂活动。虽然从生理学角度来看是合理的，但还需要更多的研究来确定。

2.3 引种及首次采精时间对公猪精液品质的影响

人工授精站的公猪一般在24～36月龄被淘汰，为了维持站内公猪品种、月龄及数量的稳定，需要补充后备公猪。Wang等(2017)采用多层统计模型分析影响公猪精液品质的主要因素，通过采集华南地区9个大型公猪站共计172 408次采精记录，发现8～9月龄引种的公猪精液有效精子数显著高于其他月龄引种的公猪[17]。

后备母猪存在最佳初配月龄，推测后备公猪同样存在最佳初配月龄。Flowers(2001)[18]研究了公猪初配月龄和精子产量之间的关系，发现190日龄初配的公猪，精液产量在10～11月龄达到成年水平，而160日龄初配的公猪，精液产量在13～14月龄达到成年水平。达到成年后，160日龄或190日龄初配的公猪，每次射精精子总数没有差异。这些数据表明，在160日龄初配对公猪精液产量没有显著长期的负面影响。

3 功能期的饲养管理对公猪精液品质的影响

3.1 月龄及品种对种公猪精液品质的影响

许多因素影响会公猪繁殖性能，其中月龄是一个重要因素，在决定公猪的繁殖状况时应该重视。公猪精子的产生一般从6～13月龄迅速增加，之后逐渐增加并达到平稳期[19]。在生产中公猪通常在6月龄接受训练，7～9月龄进入生产群，24～36月龄淘汰[20]。公猪在24～29月龄时可生产最大量、最高浓度的精液，小于9月龄公猪生产的精液量最小，浓度最低，然而小于9月龄公猪的活精子率和精子活力最高，随年龄的增加下降[21]。研究发现，7～10月龄公猪精子染色质不稳定性和形态异常精子比例显著高于18～33月龄公猪和51～61月龄公猪。在配种母猪的分娩率方面，7～10月龄公猪(65.0%)显著低于18～33月龄公猪(87.2%)和51～61月龄公猪(84.7%)，但窝产仔数无显著差异[22]。

品种也是影响公猪精液产量的重要因素。大白公猪的精液体积、精子密度及有效精子数都显著高于皮特兰和皮杜公猪，但顶体膜活性无显著差异[23]。Park等(2002)[24]研究发现，不同品种公猪的精液特征不同，长白公猪的精液体积及睾酮水平皆显著高于杜洛克公猪，但精子密度品种间无差异。在夏、秋、冬季杜洛克公猪的睾酮水平、精子活力、顶体膜正常率皆显著低于春季。大白公猪与杜洛克公猪的精子密度四季之间无显著差异，但在春、夏季大白公猪的冻精精子活力显著高于杜洛克公猪。冬季，大白公猪冻精精子顶体膜正常率高于杜洛克公猪。

3.2 采精频率对公猪精液品质的影响

人们普遍认为，采精频率是每隔4 d～7 d采精一次，该频率与新一波成熟精子进入附睾的频率类似。采精频率低虽然可以增加每次射精的精子数，但会降低正常精子的比例。而采精频率高会减少每次射精的精子数，增加不成熟精子的比例。北美地区大多数猪场公猪的采精频率保持5 d/次[25]。Frangez等(2005)[26]进行了一项研究，探究不同采精频率对公猪精液品质及精子质量的影响。该试验持续了7个月，采精频率分别为每周1次、2次、3次和7次。结果发现，每周采精3次和7次的公猪每次的射精量、精子密度、总精子数皆显著低于每周采精2次和1次的公猪的。每周采精7次的公猪的精子活力显著低于其他3组公猪的。在配种母猪受孕率及产仔数方面，每周采精1次的公猪显著高于其他3组公猪的。最后，研究人员推荐最适宜的采精频率为每周2次或3次。

另有研究发现，与每周采精3次相比，每周采精5次在头2周的每次射精量显著较低，但之后降低幅度缩小[27]。可见，公猪对提高采精频率需要一定的适应期。另外，一段时间内采精频率是否一致会影响公猪的繁殖性能。在一项研究中，公猪每周以一致或不一致的采精频率采精1次或3次。采精频率一致的公猪在每周同一天采精，而采精频率不一致的公猪在每周开始时用随机数生成器确定采精日期。以不一致的采精频率每周采精3次的公猪精子的活力、正常形态和顶体活性最低。这似乎表明，当采精频率较高时，采精频率一致对保持精子数量和质量具有重要意义[2]。

3.3 光周期对公猪精液品质的影响

野猪的繁殖具有一定的季节性，晚秋和早冬是野猪的繁殖季节。前人研究表明，家养公猪的繁殖也受季节的影响，秋冬光照时间相对短，公猪的精液品质更优[28]。但前人的研究没有区分光周期和温度的影响。Sancho S等(2004)[29]在试验期间控制舍温在21 ℃，相对湿度在60%～70%，研究发现光周期的减少使公猪的精子质量下降，原因主要是睾丸功能受损。另外，研究发现极端光周期(光照0或24 h)对精子浓度、精子顶体完整性和精液体积有负面影响，但只有在绝对黑暗的条件下，其受精能力才显著降低[30]。Knecht D等(2014)[31]将一年分为2个组，1－6月为光照延长组，7－12月为光照缩短组，每个月的光照时间见表1，试验期间栏舍平均温度为15 ℃，相对湿度为75%，结果表明光照时间延长会减少精子数量，降低质量，其中在9、10月份的光照模式下总精子数及精子活力显著提高。

光照强度会影响猪催乳素和褪黑素的分泌，提高白天光照强度(1 783 lx)可提高夜间褪黑素的分泌水平[32]。然而，也有研究发现，在不同光照强度(40 lx、200 lx、10 000 lx)下，褪黑素的分泌皆有清晰的昼夜节律性，且分泌水平无差异。因此，研究人员认为舒适亮度以外的光照强度对褪黑素分泌无影响[33]。猪需要相对较高的光照强度来区分昼夜。研究人员认为猪需要光照强度高于113 lx，以使褪黑素分泌有昼夜节律性[27]。在欧洲的人工授精站，公猪舍的光照强度通常为200 lx，光照时间为每天12 h。总之，光照周期会影响公猪的生产性能，在夏季可通过人工干预缩短光照周期，从而有利于改善的生产公猪性能。但对于传统带窗的公猪舍，调整光照周期有一定的困难。

3.4 环境温度、相对湿度对公猪精液品质的影响

环境温度和相对湿度对公猪精子发生和精液品质的影响已经得到了一致的结果。高温环境影响精子发生，增加精子畸形率，减少精子数。热应激会降低血浆睾酮水平，抑制精子成熟，降低公猪性欲[34]。公猪发生热应激受环境温度和相对湿度的共同作用。当环境温度为25 ℃时，如果相对湿度大于90%，公猪的实际体感温度可能高于30 ℃。有研究认为，公猪舍的适宜温度范围为18 ℃～25 ℃[35]。有研究认为，公猪长期暴露在温度为26 ℃～29 ℃、相对湿度高于80%的环境中，会引起慢性热应激[1]。环境温度高于30 ℃时，72 h后就会引起急性热应激[36]，导致精子活力下降，与配母猪的受孕率显著降低，但解除热应激5～10周后精子活力恢复正常。热应激期间提高采精频率会加剧对精液品质的负面影响[34]。公猪对环境有一定的适应性，但当昼夜温差超过10 ℃(25 ℃～35 ℃)，相对湿度超过90%时，公猪难以适应[37]。当公猪直肠温度达到40 ℃时会发生热应激[38]。

4 小结

公猪的生产性能受很多因素的影响，要想最大化公猪的生产性能需要关注公猪的发育期、培育期以及功能期。目前关于公猪发育期对生产性能的影响研究不多，现有研究表明，在发育期，如果发生宫内发育迟缓或热应激会影响睾丸支持细胞数量，从而降低公猪生产性能。公猪从出生后到采精开始的这段时期称为培育期，公猪的初生重、哺乳期母猪的带仔数、保育期社会化程度、引种及首次采精时间都会影响公猪生产性能。公猪进入功能期后，影响其生产性能的因素主要包括月龄及品种、采精频率、光照周期、环境温度和相对湿度。功能期各种因素对公猪生产性能的影响多是可逆的，而发育期对公猪的影响可能是不可逆转的。因此，研究人员应花费更多精力对公猪的发育期及培育期进行研究，以期从根本上提高公猪的生产性能，提高人工授精站的经济效益。