孟庆忠,吕 博,过 聪,陈 锋,向发云
(湖北省农业科学院经济作物研究所,武汉 430064)
朱顶红(Hippeastrum rutilum)是原产于南美洲的石蒜科朱顶红属多年生草本植物,性喜温暖、湿润气候,生长适温为18~25℃,喜富含腐殖质、排水良好的沙质壤土。朱顶红剑叶挺拔,花色丰富,花型多样,花朵直径变幅大,小花品种清新淡雅,大花品种雍容华贵,深受消费者喜爱[1-3]。朱顶红适宜作盆栽年宵花卉、园林造景、庭院装饰等,适应种植环境广、观赏花叶俱佳。近年来,朱顶红作为鲜切花生产,市场前景广阔。自2010年起国内多家育种单位进行了朱顶红的引种栽培试验,分析了不同品种在当地的特征特性及配套栽培措施,筛选出一批适合本地引种栽培的品种[4-8]。娄晓鸣等[9]研究了塑料大棚、智能温室、塑料大棚+智能温室3种不同栽培设施(组合)下朱顶红种球直径生长曲线都呈单S型,为朱顶红种球商业化生产提供了参考依据。鲁娇娇等[10,11]、于波等[12]以朱顶红鳞片和幼嫩花梗为外植体,均诱导出胚性愈伤组织,并得出添加噻苯隆(TDZ)是产生胚性愈伤组织的关键因素,组培技术的完善加快了朱顶红新品种的推广速度。
本研究针对引进的31个朱顶红品种,对其主要观赏性状进行了综合评价,并对其杂交亲和性做了初步研究,以期为朱顶红在湖北省的引进栽培提供依据,也为开展自主知识产权的品种选育提供种质资源和技术支撑。
供试材料为进口朱顶红商品种球,31个品种均为2020年冬从荷兰、南非、秘鲁进口。霓虹灯、大地秘境、花边石竹等23个品种为单瓣品种,双马戏团、条纹黛丝、糖果尼芙等8个品种为重瓣品种(表1)。
表1 供试朱顶红品种
2020年12月将供试种球种植于湖北省农业科学院经济作物研究所恒温培养室内,室内温度25℃左右。每个品种种植5个球,种球根盘清理掉老根及坏死部分,种植于口径为21 cm的花盆中,基质采用进口泥炭和珍珠岩混合(体积比为3∶1)。
性状鉴定参考UPOV(International Union for zhe Protection of New Varieties of Plants,国际植物新品种保护联盟)中朱顶红属观测标准TG/181/3进行,调查花型、花朵大小、花喉颜色、花被、花梗、雌雄蕊、花葶等指标。
以单瓣品种为母本,用单瓣混合花粉和重瓣混合花粉授粉,以确定适合作杂交母本的朱顶红品种,授粉方法参考文献[13]。
单瓣朱顶红花朵由瓣化的3个萼片和3个花瓣组成。依顺时针方向1、2、3所示为瓣化花萼,4、5、6为花瓣,如图1a所示。部分品种瓣化花萼2和3各有50%花瓣呈深浅不同色调,相互对称如燕尾,托斯卡、波哥大、霓虹灯、冬日阳光4个品种能明显观察到燕尾形状。
图1 朱顶红花朵正视图及瓣形
依据花瓣形状,朱顶红可以分为圆瓣品种、尖瓣品种、细瓣品种。纳兰迦、好望角、王朝、天鹅尼芙、冬日阳光5个品种花瓣圆润,属于圆瓣品种(图1c)。大地秘境、花边石竹、双迹等25个品种花瓣尖端较尖,为尖瓣品种(图1d)。波哥大的花瓣细长,为细瓣品种(图1f)。依据单花葶花朵数可分为多花品种和少花品种,多花品种如大地秘境、阿佛雷、王朝、瑞贝卡,单花葶花朵数可达6~8朵。派比奥、异域之星单花葶花朵数只有2~3朵,为少花品种。多数品种单花葶花朵数以4朵居多(表2)。
表2 朱顶红花朵的观赏性状
朱顶红花朵颜色丰富多样,有红色、白色、橙色、粉色、绿色等多种纯色,加以脉纹、红边、斑点等复杂变化,呈现出多彩的视觉效果。纳兰迦、胭脂鱼、糖果尼芙等10个品种为纯色品种,花边石竹、魅力四射、精灵、佛拉门戈舞后都带有红边性状,双迹、毕加索、佛朗明哥舞后兼有红边和斑点性状,王朝、好望角的花瓣条纹呈现火焰状,平克洛、条纹黛丝等品种的花瓣都带有红色脉纹,神奇的花瓣呈现玫红色单色,边缘白色。派比奥为原生朱顶红凤蝶改良系,花型似蝴蝶,有紫色脉纹(图1e)。
供试品种朱顶红的花朵直径可达5.2~23.1 cm,直径在13 cm以下的品种有16个,13~17 cm的有8个品种,17 cm以上的品种有7个。胭脂鱼、奇妙仙子、毕加索3个品种的正视图为三角形(图1b),大地秘境、波哥大、甜蜜丽丽安、托斯卡、双重惊喜5个品种的正视图为星形(图1d),派比奥、异域之星的正视图为蝶形(图1e),冬日阳光、黑天鹅、双马戏团等21个品种的正视图为圆形(图1c)。
由表3可知,供试品种中,黑天鹅、双马线团等10个品种花被有不同程度的后翻,后翻严重的品种如黑天鹅开花后期观赏性欠佳。瑞贝卡、奇妙仙子等10个品种花瓣有不同程度的褶皱,其中,奇妙仙子的小波浪形褶皱边赋予了花朵灵动的气息。纳兰迦、神奇、天鹅尼芙3个品种花瓣的重叠度较强,派比奥、甜蜜丽丽安、波哥大等5个品种花瓣的重叠度较弱,其余品种花瓣重叠度中等。朱顶红花瓣正反面中间各有一条宽脉纹,纯色品种中脉与花瓣同色,在光照不足的环境下发育会显现出颜色稍有不同,平克洛、霓虹灯、条纹黛丝等18个品种能观察到不同颜色的中脉。黑天鹅和天鹅尼芙的花瓣具有独特的金属光泽。
表3 朱顶红花朵的花被片性状
朱顶红的花香不同于其他以香味见长的花卉,有些花卉爱好者并不喜欢某些品种的味道。近些年,国外朱顶红育种加大了香味的选育,香味为隐性性状。本研究中9个品种有或强或弱的味道,瑞贝卡的香味是最为甜香,深受花卉爱好者喜爱。
朱顶红花葶高度因品种而不同,由表4可知,纳兰迦、奇妙仙子、黑天鹅3个品种花葶的高度超过40 cm,平克洛、王朝、派比奥等7个品种花葶高度小于20 cm,其他品种花葶高度适中。霓虹灯、平克洛、魅力四射等12个品种花葶基部显现紫红色,其余品种花葶基部为绿色。
表4 朱顶红的花葶和花梗
花梗与花葶之间的角度对朱顶红的观赏性有一定影响,角度≥120°时观赏性最佳,角度<90°时花朵低垂,观赏性不佳。重瓣品种多数角度≥120°,如条纹戴斯、糖果尼芙、精灵等5个品种观赏性最佳。单瓣品种花朵角度都≥90°,仅纳兰迦角度<90°,花朵低垂。花边石竹、托斯卡、霓虹灯等9个品种花梗短,黑天鹅的花梗较长,其余品种花梗长度适中。托斯卡、魅力四射花梗紫色,霓虹灯、平克洛、双马戏团3个品种花梗绿色,表面部分显现紫红色,其余品种均具有绿色花梗。
由表5可以看出,朱顶红雌雄蕊的颜色与花色性状相似,托斯卡具有醒目的红色柱头,托斯卡、花边石竹、霓虹灯等13个品种柱头小,柱头三裂片分离程度低。其余品种柱头三裂片分离较大,使花粉附着量大,易于授粉。王朝、托斯卡、波哥大、黑天鹅具有紫红色花药,异域之星具有灰白色花药,霓虹灯具有粉色花药,大地秘境、粉色惊奇、婚礼舞曲具有白色花药,佛朗明哥舞后、派比奥、冬日阳光花药为白色且开裂处具有紫色条纹,平克洛、神奇、甜蜜丽丽安等11个品种具有黄色花药。
表5 朱顶红雌雄蕊的表现
本研究中,供试验朱顶红品种霓虹灯、大地秘境、甜蜜丽丽安、胭脂鱼用混合花粉授粉,均未取得杂交种荚(表6),大地秘境、甜蜜丽丽安常规杂交均败育,用30 mg/L的赤霉素每天涂抹花梗,仅各有1个种荚膨大,13 d后萎蔫,幼嫩种子消毒后在MS培养基内发芽,得到大地秘境杂交苗4株,甜蜜丽丽安3株。婚礼舞曲存在种荚发育7 d左右正常膨大、花葶萎蔫而导致败育的现象,用30 mg/L的赤霉素每天涂抹花葶和花梗,种荚饱满可正常成熟。花边石竹、黑天鹅、魅力四射等13个品种都有较好的杂交结实性,在杂交育种中作为母本能得到大量的种子。
表6 朱顶红的杂交亲和性
双马戏团、条纹黛丝、糖果尼芙花朵直径达到18 cm以上,花大色艳,适合作为年宵花生产。由此可见,重瓣大花品种依然是杂交育种重要的选育方向。花葶高度是影响朱顶红观赏性的主要指标之一,黑天鹅、花边石竹、佛拉门戈舞后等品种与杨柳燕等[14]、邹淑琼等[15]研究结果一致,属于高花葶品种,可能受栽培环境的影响,本研究供试朱顶红品种的花葶高度整体较矮。作为盆花生产,单球盆花花葶高度在25 cm左右比较协调,如神奇、双马戏团、大地秘境等品种。近年来,国外拓展朱顶红的应用范围,选育高花亭品种用于切花生产,如黑天鹅、花边石竹、天鹅尼芙等品种。高花葶高度品种除了应用切花生产,同样适合盆花栽培,金晨莺等[6]、鲁娇娇等[7]应用矮壮素、刻伤花葶等方法控制花葶高度来达到盆花协调,也可以采用多球盆栽,群开效果更佳,还可有效延长花期。
李心等[16]研究结果表明,朱顶红品种染色体组有二倍体、三倍体、四倍体,其中苹果为四倍体,原生种凤蝶为二倍体。吕文涛等[17]、石丰瑞等[18]研究得出苹果、凤蝶自交不结实,苹果作为母本5个组合仅有1个组合获得成功,且单果荚平均种子数为7粒。由此可见,朱顶红原生种和商品种都存在自交与杂交不亲和性。本研究中,大地秘境、甜蜜丽丽安、霓虹灯作母本高度不育,下一步工作应用染色体鉴定确定倍性。其中,甜蜜丽丽安和大地秘境辅以外源赤霉素仍可以得到杂交后代,婚礼舞曲辅以外源赤霉素可以明显提高结实率。在朱顶红育种工作中,常规杂交不能得到杂种后代的情况下,辅以远缘杂交方法,结合实验室胚抢救技术,可以获得杂种后代。
荷兰依靠强大的设施农业种植朱顶红,南非、秘鲁以露地栽培朱顶红为主。研究表明,漳州水仙栽培面积常年保持在333.3 hm2左右,年产种球2 000万个左右,商品球价格在5元左右[19-22]。国内朱顶红商品球为进口种球,价格在50元左右,是中国水仙的10倍,朱顶红种球市场受限于高昂的价格,市场占有率低,限制了其进一步的扩大推广。朱顶红与漳州水仙同为球根类花卉,具有耐储存、易运输、花型多变、花色丰富、可调控花期等特点。湖北省拥有丰富的长江冲积沙壤土质资源,朱顶红在湖北省大部分地区可以安全露地越冬,可不依赖冷库储存自然完成花芽的低温催花效果,辅以配套栽培技术,可以发展为如漳州水仙的规模和产业。