塔里木河中下游胡杨与柽柳种群空间分布格局及关联性1)

罗怡 赵志欣 黄志凯

(陕西省公共资源交易中心，西安，710061) (旱区地下水文与生态效应教育部重点实验室(长安大学))

管文轲 霍艾迪 易秀 杨磊

(新疆林业科学院) (旱区地下水文与生态效应教育部重点实验室(长安大学))

塔里木河是中国第一大干旱内陆河流，中下游降水稀少，蒸发强烈。该地区的植被主要依赖于塔里木河上游的阿克苏河、叶尔羌河以及和田河下泄来水补给土壤和地下水，因此植被多沿河流两岸分布。自2000年实施生态输水工程以来，塔里木河中下游地下水埋深和河道过水过程等发生了很大变化，该地区植被尤其是河岸带胡杨林(Populuseuphratica)的到了很大程度上的恢复[1-2]。实施生态输水工程后，河岸带的优势树种胡杨与柽柳(Tamarixramosissima)的空间分布格局发生了变化，分析胡杨与柽柳种群空间分布格局及关联性，对科学评估和改进塔里木河中下游生态输水方案具有重要作用。

胡杨和柽柳是塔里木河河岸林的优势树种，胡杨占主导地位[3]。胡杨与柽柳在改善塔里木河流域的生态环境、抵御风沙、遏制沙化具有重要作用，也是维护区域生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。有学者对其种群的空间分布格局进行了研究[4-7]，认为胡杨和柽柳在小尺度上呈聚集分布。曾勇等[8]分析了塔里木河不同生境下胡杨群落的关联性，发现河岸边和过渡带样地植物物种主要呈正关联，沙漠边缘样地物种间呈负关联；尹林克等[9]分析了塔里木河中下游荒漠河岸林群落的种间关系，发现胡杨和柽柳种群间的负联结程度较强。这些研究更多的集中在对物种的空间分布格局或种间关联性方面的研究，但是对胡杨和柽柳在生态输水不同条件下的空间分布格局及种间关联性的变化研究还未见报道。因此，研究了塔里木河中下游胡杨与柽柳种群空间分布格局及关联性变化特征，揭示胡杨与柽柳种群的整体活力、发展特征、动态规律及其影响机制，有助于更好地管理荒漠河岸林生态系统，并为塔里木河中下游的生态输水方案制定提供理论依据。

1 研究区概况

塔里木河位于东经71°39′～93°45′、北纬34°20′～43°39′，自西向东流经塔克拉玛干大沙漠的北缘，贯穿塔里木盆地，全长2 137 km。塔里木河由阿克苏河、叶尔羌河以及和田河汇流而成，流域面积19.8万km2，最后流入台特马湖(见图1)。塔里木河中下游地区属于极端干旱沙漠性气候，四季分明，日照时间长，冬季寒冷，温度变化大，平原地区年均气温10.6 ℃，日照时间2 936～3 130 h，无霜期为180～240 d，年降水量40～50 mm。非地带性草甸植被因河水和地下水的补给，在河漫滩及两岸的低阶地大面积地发育，并且逐渐构成由胡杨、灌木和草本植物组成的面积广阔的乔灌草带。塔里木河中下游乔木主要为胡杨，偶尔有沙枣(Elaeagnusangustifolia)，灌木多为柽柳、铃铛刺(Halimodendronhalodendron)，草本植物有芦苇(Phragmitescommunis)、盐生草(Halogetonglomeratus)、罗布麻(Poacynumhendersonii)等。

图1 研究区域位置图

2 研究方法

本研究在塔里木河中下游选取3个有代表性样区(Z1、Z2、Z3)75个样点，在植物生长期对每个小样方进行林木调查，记录样方地内胡杨和柽柳的株数、冠幅、胸径等指标。利用方差/均值比率法、负二项参数、丛生指数、格林指数、平均拥挤度、聚块性指数、2×2列联表的χ2检验、联结系数和共同出现百分率等分析胡杨与柽柳种群空间分布格局及关联性。

2.1 样地设置与调查

根据研究区沿岸水源条件、土壤物理特性的差异和河岸植被带的分布[10-12]，以及采样的便利性，于2019年9月在塔里木河中下游垂直于河道的位置，选择有代表性的3个区域内布设样地，分别为Z1点(41°10′37.2″N，84°23′2.4″E)、Z2点(40°57′26.3″N，84°22′44.4″E)、Z3点(41°2′45.6″N，84°41′28.2″E)，Z1、Z2、Z3的地下水位埋深分别为5、8、10 m。Z1样地中距离河道较近500 m左右，地下水位较高，胡杨与柽柳生长的土壤水分及盐分条件较好；Z2样地与河道的距离增加至1 000 m(为了方便测量，沿河道平行方向进行了平移)，地下水位较低，生态输水条件比较差；垂直河道距离增加至3 000 m的Z3样地，地下水位更低，与Z1和Z2相比，生态输水条件更差。每个试验点设置50 m×50 m的样区，并采用相邻格子法将大样地分为10 m×10 m小样方25个，3个有代表性样区(Z1、Z2、Z3)共75个样点，并在样方及样地边角埋入高度1 m，直径1.5 cm的竹竿，埋入深度30 cm，以显示样地边界。同时对小样方按照1～25号进行编号，以样地西南角的样方为1号样方，按横向S型排列进行编号(见图1)。然后对各个样方进行调查，对胸径大于等于2.5 cm以上的胡杨与柽柳每木检尺、挂牌并定位，记录胸径、冠幅、株树等；对胸径2.5 cm以下幼树、幼苗，记其株数并测量株高；最后调查草本层植物，记录物种的盖度、多度等。

2.2 地下水位埋深监测

为有效的监测地下水位，利用人工开挖的方式在Z1点处下挖深度2.4 m(见图2a)。利用PVC管做地下水位监测井，将投入式液位变送器放置于地下水位观测井中，实时产生信号传输至数据采集模块；数据采集模块(内置GPRS无线传输模块)将数据传输至远端的环境监测云平台(http://www.0531yun.cn/index)。安装好的地下水位监测装置使用围栏网进行防护，网上挂有监测站示意牌(见图2b)。地下水位监测装置安装完成后，可登录环境监测云平台获取实时监测数据(见图2c)。Z2和Z3采用同样的方法，先开挖至一定深度(5～7 m)，然后使用洛阳铲打洞至地下水位处(见图2d)，最后安装监测仪器。

图2 地下水位监测站的建立

2.3 种群分布格局测定的方法

种群分布格局的测定方法有很多，为避免各个方法的局限性，因此在测定胡杨与柽柳种群分布既做了方差/均值比率法并加上t检验的分布类型测定，同时又做了含负二项参数(K)、丛生指数(I)、格林指数(IG)、平均拥挤度(m*)和聚块性指数(IP)的格局强度研究[13]。

2.4 种间联结性的计算

χ2统计量：鉴于取样的非连续性，用2×2列联表(表1)统计各种对的具体值，χ2值采用连续校正式计算[18-19]。

表1 2×2列联表

式中:n为总样方数。当χ2<3.841时，种间联结独立；当χ2>6.635时，种间有显著生态联结；当3.841<χ2<6.635时，种间有一定的生态联结。ad>bc为正联结，反之为负联结。

联结系数(AC)：联结系数可进一步检验χ2值和种对间的联结程度。

AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d),(ad>bc);

AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c),(ad

AC=(ad-bc)/(b+d)(d+c),(ad

AC值域为[-1，1]，AC值越接近1，说明物种间的正联结性越强；越接近-1，说明负联结性越强；AC值等于0，说明物种间完全独立[19]。

共同出现百分率(PC)：该指标用以测度种对间的正联结程度。PC=a/(a+b+c)。PC的值域为[0，1]，当PC值为0时，表示无关联；PC值越趋近于1，表示种对的联结越强[19-20]。

2.5 数据处理

为使估计结果不因尺度因素出现较大误差，将3个研究区的胡杨和柽柳采用10 m×10 m相邻格子法，将样区划分成不同样方尺度(10 m×10 m、10 m×20 m、10 m×30 m、20 m×20 m、20 m×30 m、20 m×50 m)，试验数据采用Excel 2019进行整理，采用SPSS 25.0软件进行分布类型测定和格局强度分析。

3 结果与分析

3.1 群落结构与组成

在本次调查期间，共计测量胡杨胸径635棵，柽柳冠幅198棵。

Z1样地内胡杨总株数为338株，幼苗株数197株，中龄林植株数141株，中龄林植株为胸径为10～20 cm，样地内胡杨以幼苗为主；样地内柽柳总株数为88株，冠幅普遍都在200 cm×200 cm以下，以壮龄植株为主；草本植物以芦苇为主，其中有3个样方没有草本植物。

Z2样地内胡杨总株数为176株，柽柳总株数为59株。样地内胡杨胸径在20 cm以上的近熟龄植株增多，幼苗数量变少，其中有4个样方内没有发现胡杨；样地内柽柳冠幅多为100 cm×100 cm以上，以中龄期植株和老龄植株为主；样地内草本植物稀少，其中有11个样方没有草本植物。

Z3样地内胡杨总株数为121株，柽柳总株数为51株，胡杨与柽柳主要以中龄期植株和近熟龄期植株为主，其中，有10个样方内没有发现胡杨植株，有15个样方内没有发现柽柳植株；草本植物只在16号样方和17号样方内出现，以骆驼刺为主。

由此可知，随着垂直于河道的距离越远，胡杨与柽柳的株树越少，地下水埋深增大，样方中出现的植物越少。

3.2 种群空间分布格局

种群分布格局分析是在物种利用生物学特性、种间关系和生境条件等综合因素下，对种群个体水平空间配置和分布状态做出的定量描述[21]。

由表2、表3可知，3个样地胡杨与柽柳的空间分布格局均呈现出比较强的聚集分布。负二项参数(K)能作为衡量集群程度的指标，K值愈大，聚集度愈大。柽柳种群K值随着取样尺度的增大而增大，则聚集强度随着取样尺度的增大而减小，胡杨种群K值随着取样尺度变化没有规律性变化，但3个样地K值的最小值均出现在取样尺度为10 m×10 m上，因此，在取样尺度为10 m×10 m上，其聚集强度取得最大值。平均拥挤度(m*)和丛生指标(I)不但表征种群在空间分布即样方之间的差异，还表征单位样方内种群的数量和密集程度[22]。从平均拥挤度、丛生指标来看，3个样地的胡杨单位样方内，种群的数量和密集程度大于柽柳，表明胡杨种群对生态空间的填充程度能力更强。

表2 不同尺度下胡杨种群空间分布格局

表3 不同尺度下柽柳种群空间分布格局

种群空间分布格局是对种群水平结构的定量描述，其揭示了种群分布格局的潜在成因。通过种群空间分布格局可以深化对种群结构的认识，从而对了解物种的维持机制具有重要意义[23]。汤孟平等[24]指出不同尺度下的物种多样性与其相应的空间格局存在线性或幂函数关系，距目标个体距离越远，其个体聚集程度越低。本研究中，3个样地的胡杨和柽柳的种群空间布局呈现聚集分布，这与前人的研究结果相一致[25]。胡杨与柽柳呈现聚集分布的主要原因与其生物学特性(生长环境和自身的生长繁殖特性)有关。胡杨与柽柳的两种繁殖方式为有性生殖(种子自然萌发)和无性生殖(母体发育新个体)。传播方式主要靠风传播，夏秋两季成熟的种子散布在种源周围，在水分、温度、光照等条件适宜的情况下，种子才能够萌发为幼苗，若在之后相当长的时间内，生长环境不发生大的变化，这种聚集分布会一直持续下去。在生长环境恶劣的条件下，为了充分利用各种资源，胡杨与柽柳常常会表现出无性生殖(例如：胡杨的根孽繁殖以及柽柳沙包的形成都是在母体植株根部发育新的植株)，这种无性生殖的特性导致了胡杨与柽柳的聚集分布。同时，在地下水位较高(地下水位埋深在2～5 m)的区域内，胡杨与柽柳生境较好，由于密度效应，在大尺度上某些指标会略微偏向随机分布，但不会改变聚集分布的结果。在地下水位较低(地下水位埋深大于8 m)的区域中，胡杨与柽柳生境较差，聚集分布可以让种群抵抗恶劣的环境，提高个体的生存率[26]。

3.3 种间关联性

种间关联是指不同物种在数量上和空间分布上的相互关联性[27]。种间关联性是植物群落重要的数量和结构指标，是种群间相互关系的一种表现形式以及群落形成和演替的基础，也是群落分类的一个重要依据[28-29]。由表4可知，3个样地的胡杨与柽柳种群关联性变化趋势一致。对于χ2统计量，Z1样地的χ2值介于3.84～6.63，表明种间的竞争还在环境的容纳范围内，群落处于比较稳定的发展状态，物种间具有一定的生态联结；Z2、Z3样地χ2>6.63，联结性达到显著水平，此时种间出现资源危机，产生极强竞争。3个样地联结系数AC值均介于(-1，0)、共同出现百分率(PC)值均介于(0，1)，表明种间关系呈负联结，其中χ2检验显著性越强，AC值越小。

表4 胡杨与柽柳种间关联性

环境影响植物的整个生命过程和空间布局，环境的异质性作用于优势物种更替并以斑块的形式分布在适宜的生境[30]。从水分贡献率的角度来看，植物蒸腾和裸土蒸发能力的强弱是影响水分贡献率的主要因素。植物蒸腾和裸土蒸发能力随着气温的上升而增强，因此，春冬季土壤有效含水量较高，河水补给能力较强，河水贡献率高于地下水；反之，夏季地下水贡献率高于河水[31]。在Z1样地中距离河道较近约500 m左右，地下水位较高(地下水位埋深小于5 m)，胡杨与柽柳虽然共同利用同一资源，但是土壤水分及盐分条件较好，故此地区内胡杨与柽柳表现为程度较弱的负联结。随着与河道的距离增加至约1 km(Z2样地)时，地下水位较低(5 m<地下水位埋深< 8 m)，生境恶化，竞争强烈，与河道的距离增加至约3 km( Z3样地)时，地下水位更低(地下水位埋深>8 m)，因生境更差出现了更加激烈的种间竞争，从而表现出极强的负联结。由此可见，在相对拥挤的生境以及不同气温下，物种利用同一资源，竞争排斥作用越强烈[32]，因此表现出负联结。

4 结论

聚集分布是塔里木河中游胡杨与柽柳种群的基本属性，随远离河道、地下水埋深加大导致的生境条件不断恶化，其聚集程度增强；胡杨和柽柳2个种群间呈现很强负联结(由种间联结系数AC<1，共同出现的百分PC>0)。3个样地生境越来越差，AC值的变化分别为-0.52、-0.64和-0.65，PC值的变化分别为0.14、0.13和0.09，表明联结程度随着生境的恶化而增强，种间斗争激烈；胡杨与柽柳距离河道越远竞争越激烈，其主要原因是地下水位埋深增大，在一定的空间内对水资源的需求产生了排斥。由此可见，胡杨和柽柳种群分布及种间关系需要考虑的主要因素是地下水位的深浅。生态输水的实施可以减缓种间竞争的激烈程度。