黄海秋季鱼类群落关键种的年代际变化*

苏程程 单秀娟 杨 涛 韩青鹏

黄海秋季鱼类群落关键种的年代际变化*

苏程程1,2单秀娟1,3①杨 涛1,3韩青鹏1,4

(1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所 农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室 山东省渔业资源与生态环境重点实验室 山东 青岛 266071；2. 上海海洋大学海洋科学学院 上海 201306； 3. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室 山东 青岛 266237； 4. 中国海洋大学水产学院 山东 青岛 266003)

黄海；鱼类群落；食物网拓扑结构；网络分析法；关键种

关键种直接或间接调控着群落结构和影响群落中其他物种的分布，在维持群落稳定性和物种多样性方面起重要作用(孙刚等, 2000)。通过对群落关键种的研究，可以明确食物网中的物种关系；通过关键种的变动，可以了解物质能量在食物网中的流动情况(王凤珍等, 2019)。以节点度为位置重要性指数，可以建立其余拓扑学指标；通过食物网拓扑结构，可以确定食物网中节点之间的位置关系及联系程度，以及重要节点的变动对其他节点和整个食物网所造成的影响(Libralato, 2006; Jordán, 2006)。社会网络分析法是研究社会网络实体之间的关系结构及属性的理论和方法。目前，在水域生态系统使用的研究方法包括转移矩阵灵敏度分析法(Miller, 2012)、Ecopath with Ecosim模型法(Libralato, 2006)、构建食物网拓扑结构并运用网络分析法(Jordán, 2006)。将网络分析方法与食物网拓扑结构结合，可进一步探究影响食物网稳定性的关键物种变化，掌握食物网结构和动态，进而监测群落稳定性(朱江峰等, 2016)。目前，我国有关关键种的研究主要针对海湾生态系统，如莱州湾(杨涛等, 2018)、胶州湾(马孟磊等, 2018)、北部湾(孙龙启等, 2016)等，大面积水域的相关研究未见报道。

黄海作为我国重要的渔业水域，是多种渔业生物的产卵场、索饵场和越冬场(邱盛尧等, 2009; 金显仕等, 2005)。近30年，由于过度捕捞和环境改变，黄海鱼类群落结构和种类组成发生变化(Jin, 1996; 邓景耀等, 1991)，低质鱼类增多，传统大型经济鱼类减少，群落结构简单化，平均营养级降低(刘静等, 2011; 单秀娟等, 2014)。黄海捕捞渔获物逐渐从长寿命、高营养级的底层鱼类向短寿命、低营养级的中上层小型鱼类或无脊椎动物转变(杜建国等, 2014)。研究发现，1985—2010年，黄海主要渔业种类超过半数出现食性转变，游泳动物食性鱼类减少，广食性鱼类增多，黄海鱼类群落食物网发生改变(张波等, 2011)。为探究黄海食物网中关键种的变化对群落结构、功能和多样性的影响，本研究基于1985、2001、2009和2018年秋季黄海渔业资源调查数据，利用拓扑学原理构建了黄海秋季鱼类群落食物网络，分析了网络中关键种的年代际更替，旨在为后续研究及资源管理提供科学基础。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来源于中国水产科学研究院黄海水产研究所“北斗”号1985、2001、2009和2018年秋季(10月) (2001年为11月)在黄海的底拖网渔业资源调查数据。调查海域为黄海(30°00′～39°00′N，120.5°00′～ 126°00′E)。网具参数：1985年底拖网网口周长为450目×17 cm，网囊网目为2.0 cm，网口高度为5～7 m；2001年后各年网口周长为836目×20 cm，网囊网目2.4 cm，网具高度5～7 m。根据实测数据，2001年所用网具的网口面积是1985年的1.5倍，数据进行标准化。调查站位延续历史调查站设计方案(极少数站位存在不同)，调查水域范围一致(李忠炉等, 2015; 韩青鹏等, 2019)，每站拖网时间为0.5～1 h，平均拖速为3.0 kn。食性数据参考邓景耀等(1988)、金显仕等(1998)、成庆泰等(1997)、韦晟等(1998)和杨纪明(2001)。

1.2 研究方法

1.2.1 群落优势度 优势度由相对重要性指标(index of relative importance, IRI)来确定(Pinkas, 1971)：

IRI=(

N

%+

W

%)

F

(1)

式中，为某种鱼个体数占捕获鱼类总个体数百分比，为某种鱼重量占捕获鱼类总重量百分比，为某种鱼在调查中被捕获的站数与总调查站数百分比。IRI>500为优势种，50～500为常见种，优势种与常见种合称为鱼类群落的重要组成成分(程济生, 2000)。

1.2.2 生物多样性指数 采用Margalef种群丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数′和Pielou均匀度指数′，并分别采用相对生物量和个体数进行计算。

Shannon-Wiener多样性指数′ (Shannon, 1949)：

Margalef种群丰富度指数(Margalef, 1958)：

Pielou均匀度指数′ (Pielou, 1975)：

式中，为种类数；为渔获总重量或尾数；P为种鱼重量(或尾数)占总渔获物重量(或尾数)的比例。

1.2.3 食物网拓扑结构指数 点度(degree,)包括入度(in-degree,D)和出度(out-degree,D) (Dunne, 2002)

式中，D为物种的捕食者及被捕食者种类总数，D为物种的被捕食者种类数量，D为物种的捕食者种类数量。用于描述其存在摄食关系物种的数量，D越大，表示其被捕食者种类数量多；D越大，表示捕食者种类数量越多，反之亦然。

中介中心性(betweenness centrality, BC) (Freeman, 1978)

式中，为调查中出现的种类数，≠≠且<，g表示物种和物种之间存在的最短路径数量，g()表示种和种之间存在的经过第3个种的捷径数目。BC值越大，代表该物种对群落内信息交换的控制能力越强，在维持群落结构的稳定性上越关键。

紧密中心性(closeness centrality, CC)(Freeman, 1978; Okamoto, 2008)

式中，为调查中出现的种类数，≠、≠且<，d代表物种和物种之间的捷径距离。CC值大的物种，其在群落中信息传递中，能以最快的速度将信息传递给其他物种。

种间关联度指数(connectance,)(Dunne, 2002)：

C

=

L

/

S

2

(9)

式中，为鱼类群落中种类数量；为群落内各种间存在的摄食关系数量；D为节点密度，节点密度值越大，群落内物种的摄食关系的平均值就会越大；为种间关联度，种间关联度越大，2个物种之间存在的捕食–被捕食的概率就越大。

拓扑重要性指数(topological importance index, TI) (Jordán, 2006)：

式中，a为物种经过步到达物种时，物种对物种的影响；TI为物种经过步时，对鱼类群落拓扑结构影响的重要性指数。在本研究中，取值为1和7。TI值越大，代表其信息扩散速度越快。

关键性指数(keystone index,)，包括上行关键指数(bottom-up keystone index,K)和下行关键指数(top-down keystone,K)(Jordán, 1999)：

KPP运算(key player problem)，使用KPP-1运算法则，离散度(fragmentation,)和距离权重离散度(distance-weighted fragmentation,F) (Breiger, 2003)：

群落种间聚类系数计算参照Watts等(1998)。

本研究使用统计分析软件SPSS 20.0、Excel 2016、网络分析软件Ucinet6 (http://www.analytictech. com/)计算、D、D、BC、CC，使用CoSBiLaB Graph 1.0(http://www.cosbi.eu/)计算TI1、TI7、、K和K，Keypalyer 1.44 (http://analytictech.com/)计算、和。

2 结果与分析

2.1 鱼类群落结构

从图1可以看出，1985—2018年间，黄海秋季鱼类多样性变化很大。1985年物种丰富度指数R和R达到高峰，随后逐渐降低，2009年降至最低，2018年有显著回升，但未超过1985年。多样性指数总体呈降低趋势，于2001年降到最低，2009年有所回升，但并未超过1985年水平；于2009年降到最低，2018年有所回升，与1985年持平。均匀度指数与呈相对稳定波动。

表1 1985—2018年黄海秋季鱼类优势种组成

图1 1985—2018年黄海秋季鱼类多样性变化

2.2 食物网拓扑结构

1985—2018年间，黄海秋季鱼类食物网中物种数量()为67～103个，摄食关系数量()平均值为388。其中，2018年摄食关系最多，为449个，2009年最低，为300个；食物网拓扑结构密度(D)变化范围为0.198～0.227，平均密度为0.211，最高值出现在2018年，最低值为1985年；种间关联度()为0.044～0.074，平均值为0.060，最高值出现在2001年，最低值出现在2018年；聚类系数(Cl)为0.114～0.152，最低值与最高值分别出现在2009年和1985年，平均值为0.138，加权聚类系数(W-Cl)为0.093～0.137，2001年与2009年出现最高值，平均值为0.119(图2)。物种数量在调查期间(1985—2018年)呈先降低后增加的趋势，并于2018年超过1985年；在1985—2009年呈逐步下降趋势，2009年降到最低，2018年增加并与1985年摄食关系数量持平；D于1985—2009年逐步增加，于2009年到达高峰，后续有缓慢下降；、Cl和W-Cl在1985—2001年均呈增加趋势，Cl增加幅度相对较大；2001—2018年，三者呈缓慢下降趋势，与Cl于2018年降至最低，但并未低于1985年水平，W-Cl下降幅度相对较大，低于1985年水平。这与丰富度指数R和R的变化趋势基本相反，其中，Cl与W-Cl和R呈极显著负相关(<0.01)(表2)。

图2 1985—2018年黄海秋季鱼类食物网拓扑结构属性

2.3 鱼类群落关键种

表2 黄海鱼类多样性指数与食物网拓扑学指标的相关性

图3 黄海鱼类群落食物网拓扑结构(1985—2018)

3 讨论

3.1 群落结构多样性

3.2 关键种的年代际变化

3.3 食物网结构变动

附表I 物种编号

续表

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Interdecadal Changes in Keystone Species of Fish Community during Autumn in the Yellow Sea

SU Chengcheng1,2, SHAN Xiujuan1,3①, YANG Tao1,3, HAN Qingpeng1,4

(1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Ecological Environment, Qingdao, Shandong 266071, China; 2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao, Shandong 266237, China; 4. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao, Shandong 266003, China)

Keystone species play an important role in structural stability of a community and changes in diversity. Using Yellow Sea autumn survey data for 1985, 2001, 2009, and 2018, we constructed the topological structure of the food-web network of the Yellow Sea fish community and analyzed the interdecadal changes of keystone species in the Yellow Sea fish community. The food webs included 67～103 different fish species and 300～449 prey-predator relationships. The structural density of these food webs ranged from 0.198 to 0.227, and interspecies connectivity ranged between 0.044 and 0.074, consistent with fish communities under natural conditions. The keystone species of the autumn fish community in the Yellow Sea from 1985 to 2018 were,, and, remaining unchanged for nearly 30 years.is the keystone prey in the fish community, whileas a species that controls the fragmentation of community, both resources decline. As the keystone predator,resources have gradually increased. From 1985 to 2018, the dominant species in the Yellow Sea changed significantly in autumn, gradually shifting fromandto,, and. The Margalef richness index (R, R) and Shannon diversity index (H',H') calculated by weight and quantity have gradually decreased and have rebounded significantly in 2018, while Pielou evenness index (J',J') fluctuated slightly. The keystone species in the Yellow Sea did not change in autumn; however, the dominant species changed significantly, while the community structure fluctuated slightly but still remained in a relatively stable state.

Yellow Sea; Fish community; Food-web topological structure; Network analysis; Keystone species

SHAN Xiujuan, E-mail: shanxj@ysfri.ac.cn

S931

A

2095-9869(2021)06-0001-14

10.19663/j.issn2095-9869.20200525001

http://www.yykxjz.cn/

苏程程, 单秀娟, 杨涛, 韩青鹏. 黄海秋季鱼类群落关键种的年代际变化. 渔业科学进展, 2021, 42(6): 01–14

SU C C, SHAN X J, YANG T, HAN Q P. Interdecadal changes in keystone species of fish community during autumn in the Yellow Sea. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(6): 01–14

单秀娟，研究员，E-mail: shanxj@ysfri.ac.cn

2020-05-25,

2020-06-15

*国家自然科学基金项目(31872692)、山东省泰山学者专项基金和中央级公益性科研院所基本科研业务费(2018GH20)共同资助 [This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (31872692), Special Funds for Taishan Scholar Project of Shandong Province, and Central Public-Interest Scientific Institution Basal Research Fund, YSFRI, CAFS (2018GH20)]. 苏程程，E-mail: 13335088169@163.com

(编辑 冯小花)