酵母培养物对奶牛的营养生理作用及其机制

■郭 婷 宋利文 高 民* 胡红莲 王 典 兰儒冰

（1.内蒙古农业大学动物科学学院，内蒙古呼和浩特 010018；2.内蒙古自治区农牧业科学院动物营养与饲料研究所，内蒙古呼和浩特 010031；3.内蒙古优然牧业有限责任公司，内蒙古呼和浩特 010080）

我国乳业发展一直在加快，鲜奶营养全面，成为日常生活的必需品，我国对于乳制品产业、奶牛养殖产业的质量监测也越来越严格。奶牛品种寥寥可数，但家畜疫病却时有发生，畜禽疾病将会给乳品业与畜牧业带来风险。为顺应社会发展趋势，我们必须从奶牛饲料结构、营养水平、疾病防治等方面着手，采取针对性对策，促进奶牛养殖的现代化、标准化与科学化。目前，我国乳业发展水平已经处于世界前列[1]，乳制品的质量与我们的身体健康息息相关，其中奶牛养殖在整个环节中占有比较重要的地位。

奶牛养殖企业资料表明：在奶牛的生理周期中会发生代谢紊乱、内分泌失调、生理和免疫系统发生异常等情况，包括能量负平衡、低钙血症、肝功能障碍、明显的全身炎症反应和氧化应激反应[2]。这些反应会使奶牛不同程度地患病，对牛奶的生产和质量也会产生一定影响[3]。所以，要重视家畜所表现的炎症反应。为了避免这种异常的系统反应，就要调节炎症过程本身，大量的文献资料表明了营养物质在奶牛生理周期中的关键性和有效性[4]。很大程度上，这些营养物质在动物生理的不同水平上会相互作用，例如奶牛免疫功能受损，其患传染病的风险就会增加。动物营养在免疫反应中起着至关重要的作用，营养的作用可以直接通过营养物质发生，也可以通过生物活性代谢物间接发生[5]。在畜禽健康管理中，饲料营养添加剂的使用越来越受到人们的关注，他们不仅可以改善动物的健康福利也能提高畜禽的生产性能。

1949 年，美国将青霉素作为饲料添加剂添加到日粮中以达到促进仔猪与雏鸡生长的目的，以后饲用抗生素相继产生[6]。20 世纪60 年代以后，人们逐渐认识到促生长饲料添加剂会对人类健康及环境产生不利影响，开始限制使用饲用抗生素[7]。2019年7月我国农业农村部发布了药物饲料添加剂退出方案，规定2020年起饲料中停止使用所有促生长类药物饲料添加剂品种[8]。在饲用抗生素被禁止使用之后，研究者们就致力于寻找一种既能减少环境污染，又能提高养殖效益的饲料添加剂。酵母作为其中非常重要的一类，在动物生产中已经随处可见。因此，深入认识酵母培养物对家畜的应用效果及作用机制变得尤为重要，对于开展新的益生酵母菌种的选择也将具有重要意义。

1 酵母培养物的概述

1.1 酵母培养物的研究历史及应用进展

酵母是我们最熟悉的一类兼性厌氧微生物，是一种我们肉眼看不到的具有典型细胞结构的真核生物。早在五千年前，埃及人用酵母来做面包，三千多年前被古代中国人用来酿酒，制作馒头、米酒这些发酵食物。20 世纪50 年代，人们发现酵母类产品对动物具有解毒和促生长作用，在应用过程中，其功效逐渐被人们所认可。

在不断的试验过程中，Newbold 等[9]研究发现酿酒酵母可作为反刍家畜日粮的蛋白质来源。酿酒酵母是用麦芽汁或葡萄糖培养基在25～28 ℃的强酸环境下培养而成，主要作用于反刍动物的瘤胃，通过改变瘤胃微生态、刺激有益菌的生长来提高动物的生产性能。20 世纪80 年代，中国引进国外技术，开始发展酵母工业。2010 年，北京英惠尔生物技术有限公司正式与中科院微生物研究所携手培育出中国第一株酿酒酵母菌株，与此同时，中国第一家酵母培养物生产基地正式在北京通州落成。目前，酵母培养物的制备主要采用液固态相结合的发酵方法，发酵好的酵母培养物经过干燥、磨碎形成富含矿物质、消化酶、维生素和多种氨基酸的成品被销往各地。集营养与保健一身的酵母类产品在动物生产中的应用越来越普遍，包括绵羊、山羊、猪、鸡、奶牛、肉牛及一些水产动物，使用效果也会随动物种类、产品种类的不同而产生差异。

1.2 酵母类制剂的种类及应用

1.2.1 饲用活性干酵母

饲用活性干酵母是兼性厌氧细菌，由液体培养生物反应装置或好氧发酵剂制成，经过干燥床进行脱水后，水分维持在2%以内的一种高活性颗粒状产品。饲用活性干酵母即使经过长时间运输，也仍然能保持活性，因此被人们称为“活酵母”。作为一种可直接饲喂的活菌制剂，通过在动物体中吸收水分、养分、糖，从休眠状态进入复苏状态，利用酵母细胞本身发挥作用，酵母细胞的功能取决于酵母细胞的存活状态，所以人们无法得知其是否还有代谢功能，在动物营养健康的提升方面有很大的局限性。

1.2.2 饲料酵母

饲料酵母一直作为单细胞蛋白被广泛应用于畜牧业，其干物质含水量小于9%，蛋白质含量高达50%，是优质蛋白质的来源，部分产品可代替饲料中昂贵的高蛋白原料。20 世纪60 年代初，中国建成第一个生产饲料酵母的水解厂，以森林工业产生的剩余物和废液来制作饲料酵母，饲料酵母生产的关键在于适宜的菌种与发酵环境，不同的原料采用不同的制作工艺。用木材水解液或亚硫酸盐浆废液为原料生产饲料酵母时，需在汽提式或喷雾轮式发酵罐中采用连续化生产的方式发酵；用糖浓度较低的废液为原料时，要采用半连续式工艺进行发酵。制好的饲料酵母成品为淡黄至褐色的颗粒或粉末状，主要用于肉用仔鸡的饲养，提高繁殖性能，增加产蛋率。

1.2.3 酵母细胞壁

酵母细胞壁是由酿酒酵母通过液体发酵后得到的菌体经过自溶、外源霉菌的催化水解或机械破碎后分离获得的浓缩干燥的固体产物，可作为一种免疫促进剂，其产品为淡黄色粉末状，主要由β-葡聚糖（≥30.0%）、甘露寡糖（≥35.0%）、粗蛋白（30.0%≤含量≤40.0%）和几丁质组成，是啤酒酵母生产过程中从可溶性物质中提取的特殊副产品。目前，可作生产酵母细胞壁的原料主要有酵母厂生产的纯培养酵母、啤酒厂生产啤酒得到的酵母和乙醇厂生产乙醇得到的酵母。酵母细胞壁在促进幼龄动物生长这方面具有显著效果，主要适用于水产动物和断奶仔猪。

1.2.4 酵母提取物

酵母提取物（YE）是以可食用酵母为制作原料，从酵母细胞中分离提取所制得的具有增强免疫、缓解动物应激和促进生长效果的营养性产品。欧美、日本等发达国家已大量使用，在国内生产厂家较少，大多数仍依赖进口。目前，啤酒酵母在我国大部分地区被用作酵母提取物的制作原料，通过筛选除杂、纯化、除苦、细胞破碎、灭菌分离、蒸发浓缩、喷雾干燥等工艺制作而成。成品分为膏状和粉状两种，都含有酵母细胞中可溶性成分：呈味的氨基酸、肽、核苷酸、碳水化合物，可作为多肽、氨基酸、微量元素、B 族维生素的可靠而经济的来源，被广泛应用于各类保健食品、饲料营养补充剂中，是一种理想的无添加量限制的蛋白质资源，必需氨基酸比例与人体需要模式非常接近[10]，主要作为易消化原料的替代物，给予香气，增强原先蛋白质的风味。

1.2.5 酵母培养物

酵母培养物（YC）是在特殊条件下由酵母在特制的培养基上经过充分发酵后所形成的微生态产物[11]。它不仅包括酵母细胞，还包括酵母细胞代谢产物经过发酵后突变的培养基。而且含有大量氨基酸、维生素、甘露寡糖及一些重要未知因子。通过酵母定向发酵和非定向代谢产物生产的方式来补充肠道菌落营养、改善肠道健康，是一种自然的、绿色的动物微生态制剂。酵母培养物的主要成分及功能见表1。

表1 酵母培养物的主要营养成分及功能

2 酵母培养物的营养生理作用及机制

2.1 提高消化吸收率，增加采食量

奶牛养殖者都知道，奶牛的采食量与它的生产性能有线性关系。奶牛只有摄入足够的营养与能量，才能保证其健康。将酿酒酵母培养物纳入日粮已经成为提高反刍动物营养的一种常见做法，不仅可以改善饲料适口性，还可以促进消化道内营养物质的降解、合成、吸收和利用。

Poppy 等[12]总结酵母培养物对泌乳期奶牛影响的研究发现，当奶牛泌乳期低于70 d 时，添加酵母培养物可提高干物质采食量0.62 kg/d。郭永清等[13]报道，以24 头3 月龄健康荷斯坦犊牛为试验对象，按日粮干物质1%（YC1）和2%（YC2）比例添加酵母培养物，饲喂60 d 后，试验结果显示饲喂添加酵母培养物的犊牛组的干物质采食量与日增重都高于饲喂普通日粮的犊牛组。一些研究表明酿酒酵母产品可以激活瘤胃中的纤维降解细菌，生成具有生物活性的纤维溶菌霉，纤维溶菌霉可以消除或减少抗营养因子，提高反刍动物饲料转化效率和干物质采食量（DMI）[14]。

2.2 稳定瘤胃pH，降低瘤胃酸中毒发生率

据不完全统计：奶牛瘤胃微生物发酵可直接为机体提供约70%的能量[15]，瘤胃内环境pH 稳定对于维持奶牛机体健康来说至关重要。瘤胃微生物可以存活的最佳pH条件为6.2～6.8，瘤胃pH会随动物饲粮成分变化而变化。当瘤胃pH低至5.5左右时，奶牛可能出现酸中毒现象，主要表现为口吐白沫、腹泻及一系列神经症状，动物健康会受到损害，给养殖业带来巨大的经济损失。当动物摄入高谷物饲粮时，瘤胃pH相对于正常值会降低，当动物摄入谷物量不足时，瘤胃pH 会升高。奶牛瘤胃pH 可以说是反馈动物健康的一个重要指标。

经多年的研究证明：酵母在降低乳酸浓度和维持正常瘤胃pH 方面有一定作用[16]，乳酸浓度降低时酵母细胞利用乳酸的能力降低，刺激反刍动物硒单胞菌活性的能力下降，乳酸在瘤胃中大量积累。这些发现与Uyeno 等[17]的研究结果一致，每头奶牛每天添加10 g 活酵母和以酵母为基础的产品（Actisaf Sc 47）可以刺激瘤胃特定微生物，增加厌氧菌的数量，促进瘤胃内乳酸利用菌增殖。Desnoyers 等[18]通过分析157 个试验表明，在反刍动物日粮中添加酵母菌制剂能够提高动物生产性能，稳定瘤胃pH，提高挥发性脂肪酸含量。Chaucheyras 等[19]在含有乳酸的培养液中添加酵母培养物进行离体饲养试验时，发现酵母培养物能够提高反刍动物新月单胞菌的数量和对乳酸的利用率，降低隐性酸中毒和临床酸中毒的发生率。

2.3 预防营养性腹泻发生

奶牛犊牛腹泻是一种常见临床疾病，大群饲养时发病率高达90%～100%，主要表现为反刍减少、精神不振、排黄色稀便、起立困难等，会对养殖场造成巨大的经济损失，对整个奶业发展都有很大威胁性。因地区、饲养环境、管理模式不同，犊牛发生腹泻情况也不同。总结起来，牛只发生腹泻的原因主要可以归结为以下三点：其一是由于细菌性或病毒性的因素，可能病因包括大肠杆菌、沙门氏菌、产酸球菌、恶性卡他热及轮状病毒等；其二可能是因为营养过剩，为了增加奶牛的产奶量，养殖户会供给远远超过奶牛每日所能消化吸收的高营养、高蛋白的饲料，引起奶牛腹泻等消化系统疾病；其三可能由于家畜采食有毒植物以及铜、氟、有机磷或食盐中毒。

Magalhães等[20]通过测定中性粒细胞的吞噬、杀伤功能及卵清蛋白免疫抗体反应，记录腹泻发生率和治疗的持续时间，发现喂养谷物干物质比例为2%的酵母培养物可以改善奶牛粪便评分、减少水样粪便、发烧和腹泻的发生，减少消化系统疾病的风险。谢建亮等[21]以120头2.5月龄以下健康犊牛为试验对象，每头每天添加酵母培养物AYC-X6产品30 g，试验60 d后观察犊牛腹泻发病情况，结果显示试验组犊牛的腹泻发生率由35%降到14%，死亡率较原来下降8%，比传统中西药治疗犊牛腹泻发病率降低11%，治愈率提高5%。

2.4 抗菌性

对于奶牛养殖户来说，奶牛通常会受到一系列细菌、病毒和原生动物病原体的侵害，这些病原体会导致消化道疾病和呼吸道疫病，轻者食欲下降、反刍减少、炎症，严重时会全身感染、死亡，使奶牛的健康受到很大的威胁。酵母培养物是一种天然的饲料解毒剂，在奶牛谷物中加入活酵母，会降低奶牛体温升高和疾病发生率。

酵母培养物活性物质可以作为碳源被有益菌利用，却不能被肠内有害菌利用，促进乳酸菌、双歧杆菌及其他有益菌生长的同时使有害菌的繁殖受到抑制，尤其对阴性菌、沙门氏菌、大肠杆菌的杀菌效果非常强。2002 年，Jensen 等[22]通过体外试验研究酵母培养物的特异性抗菌作用时，发现当酵母培养物存在时，大肠杆菌代谢活性会降低，表明酵母培养物对大肠杆菌的生长具有抑制作用。除此之外，病原微生物滋生也能被病原微生物菌群的生存性竞争有效遏制。芦春莲等[23]在总结酵母培养物对奶牛生产性能的研究中发现，当在每头奶牛日粮中添加60 g 深圳某公司生产的酵母培养物产品时，可以降低奶牛乳房炎及血痢的发病率。酵母培养物中存在的可溶性产物也被证明能抑制微生物的生长和活性，具有抗菌性[24]，可以帮助机体祛除毒素，防止毒素吸收，增强抗病毒能力，大大改善动物的健康状态。

2.5 减少甲烷（CH4）排放量及舍内有害气体生成量

甲烷是全球变暖的元凶，主要来自反刍动物的甲烷排放量，还有一些来自化石燃料的转化。研究证明，每头奶牛每天大约会生产高达380 L 甲烷[25]。在天然草场日渐退化的压力下，在可持续发展和减少温室气体的胁迫下，研究高寒牧区甲烷的有效控制就变得至关重要。

乔国华等[26]将微生物培养物添加到奶牛饲粮中直接饲喂装有永久性瘤胃瘘管的成年奶牛，研究结果表明酿酒酵母组的甲烷产量都显著降低，说明它们可改善瘤胃的整体发酵情况，同时抑制甲烷的生成。甄玉国[27]报道，产乙酸菌生成乙酸的过程需要H2的参与，当这一过程受到酵母培养物的刺激，乙酸产量及产乙酸菌利用H2效率相应被提高，与产甲烷菌竞争氢的作用也会被增强，大大减少了甲烷的生成。孙红梅等[28]采用体外产气法研究酵母培养物对甲烷产气量的影响时，以牧草作为发酵底物，在牧草中分别添加0%、1%、2%、3%、4% YC，试验结果表明在牧草中添加3%的酵母培养物对甲烷生成量抑制作用较明显。

2.6 增强抗热应激能力，提高机体免疫能力

奶牛具有体型高大、性情温和、易于管理的特点。但是由于奶牛汗腺发育不良，所以特别害怕高温，抗病力也比较弱。“热应激”是一种热失衡的现象，主要由于炎热导致。这种应答反应会降低奶牛产奶量、繁殖率及抵抗力，增加患病率。

曾雨雷[29]根据最近一些试验的结果证明动物日粮中含有较低水平的甘露寡聚糖（MOS）时，其免疫功能就能得到改善。MOS主要存在于酵母细胞壁中，影响人类和动物消化道中宿主-病原体的相互作用，促使有益菌成为肠道内的优势菌群的同时可以减少肠道中致病菌的数量，干扰致病菌在胃肠道内定植；刺激肠道免疫细胞，从而调节动物非免疫防御机制；此外，MOS 通过激活吞噬细胞调节免疫防御机制，免疫防御机制的作用是刺激机体发生细胞免疫和体液免疫，维持动物的正常免疫机能，提高免疫功能。岳支华等[30]报道，酵母细胞壁有增强细胞抗应激、抗感染的能力，还能发挥免疫刺激作用，在显著提高肌体免疫力的基础上，提高对多种应激源的耐受性，增强奶牛抗应激能力。

2.7 降低乳房炎发病率，改善乳品质

奶牛乳房炎是奶牛最常见疾病之一，也是对乳制品行业危害最大的一种疾病。表现为奶牛乳上淋巴结发炎肿胀，这些炎症特征使产奶量与乳品质都显著下降。在如此严峻的新形势下，研发一种安全有效的预防奶牛乳房炎的新方法，开发并应用既无药残又无污染的环境友好型抗生素替代品变得至关重要。酵母培养物代谢产物丰富，这些产物是微生物生长的基础，它们通过刺激瘤胃微生物发酵，提高纤维素降解菌的数量与生长速度，进而瘤胃中挥发性脂肪酸的含量及乳中脂肪的含量被提高，达到显著的增乳效果。

耿春银等[31]的研究显示，酵母培养物可以提高奶牛瘤胃微生物蛋白的浓度及传递到肠道中的微生物蛋白的数量，从而产生更多的乳蛋白，使乳蛋白含量增加。刘大程等[32]通过试验发现，在奶牛日粮中添加60 g/（头·d）酵母培养物，可增强体液与黏膜免疫，并调节子宫信息与乳腺健康。这进一步表明，如果发生免疫原性刺激，免疫系统可以得到更好的警报。程艳[33]的研究结果也同样显示，在每头奶牛饲粮中每天添加60 g 酵母培养物可以显著降低其隐性乳房炎的发病率。2010 年王晓宏等[34]研究发现：每天在奶牛饲粮中添加120 g/头进口酵母培养物可以减少乳中体细胞数、改善乳品质。

3 小结

酵母培养物是一种营养性饲料添加剂，在继抗生素类饲料添加剂之后作为绿色健康标签而受到广泛关注，人们对这种利用真菌培养来提高畜牧企业生产力的更自然的生产方式非常感兴趣。即使是今天的现代化养殖，奶牛还是会持续不断地遭受各种类型的应激，例如：热应激、营养性应激、致病菌的压力等。如何更好地保护它们以面对这些应激是我们刻不容缓要解决的问题。酵母培养物含有多种酵母细胞营养代谢产物，包括氨基酸、寡糖、芳香物质和一些对畜禽有益的未知因子，它们主要作用于瘤胃并对其产生一定影响，包括稳定瘤胃pH、改善瘤胃发酵、增加纤维消化率、增加饲料的摄入量、提高动物生产性能。综上所述，在谷物中添加酵母培养物可以改善动物健康状态，可以最大限度地降低动物的发病率、接受治疗的频率和死亡的风险。