丛生型高粗秆超重穗粳型吨级稻育种——第二次“绿色革命”探索

胡宗荣

（成都市新津区政府花桥街道办事处 四川成都611430）

1 引言

1936 年“中国稻作科学之父”、中国科学院学部委员（院士）丁颖教授采用栽培稻品种华南‘早银占’与印度野生稻杂交， 即育成了每穗几百粒的超大穗和每穗1 000 多粒的千粒穗系统[1]。 由于当时尚不具备多肥高产的条件，未应用于生产。 但丁颖教授据此指出，穗数型（即多穗型）品种和大穗型品种都可获得千斤高产，但大穗型品种的增产潜力较大，需较高的栽培条件和栽培技术才能获得更大的增产[2]。 丁颖教授的开拓性研究成果，为我国20 世纪“水稻矮秆多穗高产育种[3]”（即 “水稻矮化育种”）、“杂交水稻超高产育种[4]”和“水稻丛生型半矮秆大穗超高产育种[5-7]”（即“水稻半矮秆丛生早长超高产育种”）——以大幅度提高经济系数为主要增产途径的第一次 “绿色革命”、21 世纪 “丛生型高粗秆超重穗粳型吨级稻育种”——以倍量式提高生物学产量为新的主要增产途径的第二次“绿色革命[8-9]”探索奠定了重要理论基础，提示了正确育种路线和育种方法。

2 第一次“绿色革命”的简要回顾

2.1 “水稻矮秆多穗高产育种”的成效

1956 年“中国半矮秆水稻之父”、中国工程院院士黄耀祥开创了“水稻矮秆多穗高产育种[3]”。 通过水稻籼亚种内品种间杂交非F1矮生性抗倒优势和多穗高产优势基因重组， 将高秆水稻改变为矮秆多穗高产水稻， 从而在提高水稻耐肥抗倒性的基础上， 充分发挥矮秆多穗高产优势来实现水稻大幅度增产。例如在他主持下， 于1959 年育成的第一个水稻矮秆多穗型高产品种（常规稻）广场矮，一般亩产350～400 kg[10]，比原南方稻区高秆水稻主要当家品种（常规稻）胜利籼和南特号等一般亩产250～300 kg[10]，亩增 100～150 kg，增产幅度高达 30%～40%。 继广场矮之后， 黄耀祥先生又于20 世纪60 年代主持育成了珍珠矮、二九矮、广陆矮、广二矮，70 年代育成了桂朝2 号、双桂1 号和双桂36 号[10]等一大批著名水稻矮秆多穗型高产品种， 在南方稻区作为主要当家品种大面积推广，促成了我国水稻生产的第一次飞跃。

2.2 “杂交水稻超高产育种”和“水稻丛生型半矮秆大穗超高产育种”的成效

20 世纪80 年代初，由“中国杂交水稻之父”、中国工程院院士袁隆平开创的“杂交水稻超高产育种”[4]和黄耀祥先生开创的 “水稻丛生型半矮秆大穗超高产育种[5-7]”——以大幅度提高经济系数为主要增产途径的第一次绿色革命， 均实现了水稻第一次倍量式增产，从而促成了我国水稻生产的第二次飞跃。 例如在袁隆平先生主持下于1985 年选配的第一个典型三系杂交水稻半矮秆大穗超高产组合Ⅱ优63， 一般亩产600 kg[10]，取得了比原南方稻区高秆水稻主要当家品种胜利籼和南特号等一般亩产250～300 kg[10]增产1 倍的超高产历史性辉煌成就， 并获得了大面积推广。 而且Ⅱ优63 作为三系杂交水稻超高产标杆组合， 引领选配出的Ⅱ优 838、 Ⅱ优 6078、 Ⅱ优 162、Ⅱ优 802、Ⅱ优084、Ⅱ优3550 和Ⅱ优明 86 等一大批三系杂交水稻半矮秆大穗超高产组合， 均在我国水稻生产的第二次飞跃中充分发挥了重大增产作用。 又如由袁隆平先生主持选配的典型两系杂交水稻半矮秆大穗超高产组合湘两优900， 则比Ⅱ优63更胜一筹。 湘两优900 不但2015 年和2016 年在我国水稻主产区南方平原稻区长江中下游的安徽、福建、河南、湖北、湖南、江苏、江西和浙江8 省中籼迟熟组H 组国家水稻品种试验中创下2 年平均亩产647.65 kg 的最新超高产实绩[11]，更于2018 年在高纬度地区的河北省邯郸市永年区百亩水稻超高产示范片创下平均亩产1 203.36 kg 的最新水稻超高产世界纪录[12]。

而在黄耀祥先生主持下， 通过水稻籼亚种内品种间杂交非F1丛生型强分蘖多穗高产优势和半矮秆大穗超高产优势基因重组，于1984 年育成的第一个典型水稻丛生型半矮秆大穗超高产品种（常规稻）特青2 号，一般亩产500～600 kg[10]，则同样取得了比原高秆水稻胜利籼和南特号等增产一倍的超高产历史性辉煌成就， 并且在云南省高原稻区创下亩产超1 000 kg 的水稻超高产世界纪录[6]。 特青2 号亦获得了大面积推广。 又如在黄耀先生主持下于1988 年育成的另一个典型水稻丛生型半矮秆大穗超高产品种胜优1 号，则比特青2 号更胜一筹。 胜优1 号不但翌年在广东省农科院水稻所品比试验中名列第一，创下亩产639.2 kg 的新的超高产实绩[5]，1990 年晚季更在广东省揭阳市创下南方平原稻区双季稻一季亩产857.5 kg 的超高产世界纪录[7]。 而且胜优1 号作为标杆品种， 引领育成的胜优 2 号、 胜泰 1 号、 特三矮2 号、二青矮和扬稻6 号等众多水稻半矮秆大穗超高产品种， 亦在我国水稻生产的第二次飞跃中发挥了重大增产作用。

自20 世纪80 年代中期我国水稻主产区南方平原稻区水稻高产育种实现了亩产600 多千克的超高产，促成了水稻生产的第二次飞跃以来，30 多年间却始终未能出现由水稻组合、 品种改良带来的第三次产量飞跃。 探究其根本原因，就是第一次“绿色革命”所育成的杂交水稻半矮秆大穗超高产组合和水稻丛生型半矮秆大穗超高产品种的生物学产量与原高秆水稻相比， 变化不大。 而经济系数已由高秆水稻的0.30 提高到0.55，提高幅度高达83.3%，成为主要增产途径，但也基本上达到了极限。 要再次大幅度提升我国水稻主产区南方平原稻区的水稻产能， 需要另辟蹊径。 笔者根据中国科学院成都分院地理研究所区域地理研究室20 世纪70 年代对成都地区粳型水稻生长季3~10 月光合潜力的科学测定[13]，并结合水稻亚种间杂交非F1出现的五大超亲优势，开展了“丛生型高粗秆超重穗粳型吨级稻育种”——以倍量式提高生物学产量为新的主要增产途径的第二次 “绿色革命[8－9]”，来实现水稻再次倍量式增产的探索。

3 丛生型高粗秆超重穗粳型吨级稻育种

3.1 成都地区粳型水稻生长季光合潜力

成都地区因云雾多， 日照少， 常年日照时数仅1 239.2 h，属于全国低日照地区之一，但光合潜力仍然巨大。 据中国科学院成都分院地理研究所区域地理研究室20 世纪70 年代的科学测定， 成都地区粳型水稻生长季3~10 月每亩土地上的生物学产量（即“植物质”） 分别可达 457.0 kg、575.0 kg、695.0 kg、715.5 kg、770.0 kg、744.5 kg、501.5 kg 和 386.0 kg[13]，合计可达4 863.0 kg，竟是原高秆水稻品种胜利籼每亩生物学产量高值1 000 kg（亩产300 kg，以经济系数0.3 计算）和水稻丛生型半矮秆大穗超高产品种特青2 号每亩生物学产量高值1 200 kg（亩产600 kg，以经济系数 0.5 计算）的 4.05～4.86 倍。 再从亩产 1 000～1 200 kg 的“丛生型高粗秆超重穗粳型吨级稻”育种目标来看， 其每亩生物学产量只需在特青2 号亩产500~600 kg[10]，每亩生物学产量 1 000~1 200 kg 的基础上提高1 倍，即达到每亩2 000~2 400 kg。 但这也仅达到成都地区粳型水稻生长季光合潜力[13]4 863.0 kg的41.13%~49.35%。 因此，即使在成都这样的全国低日照地区，开展“丛生型高粗秆超重穗粳型吨级稻育种”，也应该是可能取得成功的。

3.2 水稻亚种间杂交非F1 五大超亲优势

笔者多年来一直坚持进行的水稻亚种间杂交育种研究， 主要是采用偏粳型种质与具粳稻血缘的偏籼型种质杂交（即籼粳亚种间杂交），由此有效克服了长期以来亚种间杂交存在的不育性障碍。 在杂种非F1出现以下五大超亲优势。

3.2.1 生育期超亲优势 出现比全生育期140 d 的中迟熟杂交亲本还晚熟70～80 d、全生育期长达210～220 d 的生育期超亲优势种质。 这不但不是 “负优势”，而且恰好能较全面地利用成都地区粳型水稻生长季3～10 月良好温光条件，大幅度增加光合时间，以能够倍量式提高生物学产量，从而再次实现水稻倍量式增产。 这方面，前述袁隆平先生主持选配的两系杂交水稻半矮秆大穗超高产组合湘两优900[12]，2018 年在高纬度地区的河北省邯郸市永年区百亩水稻超高产示范片创下的平均亩产1 203.36 kg 的最新水稻超高产世界纪录，即3 月底播种，10 月29 日成熟收割，全生育期长达210 多天实现的。

3.2.2 秆高超亲优势 出现比秆高110 cm 的半矮秆杂交亲本高出20～40 cm、秆高达到130～150 cm 的秆高超亲优势种质。 这样的秆高再结合秆粗超亲优势，不但特别利于孕育、形成超大穗和大粒、超大粒超亲优势，以保持0.5 左右的较高经济系数，而且还能耐肥抗倒伏， 从而在倍量式提高生物学产量基础上实现水稻再次倍量式增产。

3.2.3 秆粗超亲优势 水稻亚种间杂交可使秆粗增加一倍，秆壁厚也相应增加1 倍，从而导致生物学产量增加3 倍。 而倍量式提高生物学产量则是实现水稻再次倍量式增产的第二次“绿色革命[8-9]”的主要途径。现仍以原高秆水稻品种胜利籼秆高150 cm、每亩穗数10 万穗、 每亩生物学产量高值1 000 kg 为例，只需通过亚种间杂交将其秆粗由0.6 cm 增加到0.9 cm，即秆粗只增加50%，其生物学产量将相应增加1.5 倍而达到每亩2 500 kg。 加上秆粗增加形成的超大穗、大粒和超大粒超亲优势，经济系数保持在0.5，亩产即可达1 250 kg， 从而在特青2 号亩产600 kg的超高产基础再次实现倍量式增产。

3.2.4 穗大超亲优势 出现比每穗实粒数100 多粒的半矮秆大穗杂交亲本高出200 多粒、 每穗实粒数超300 粒的超大穗超亲优势种质。 再结合大粒、超大粒超亲优势， 从而构成单穗重10～12 g 的超重穗，每亩仅需10 万穗即可亩产1 000～1 200 kg。

3.2.5 粒大超亲优势 出现比千粒重25 g 的半矮秆中粒杂交亲本高出10 g 和15 g、千粒重达到35 g 和40 g 的大粒、超大粒的超亲优势种质。 结合前述超大穗超亲优势， 从而构成单穗重10～12 g 的超重穗，每亩10 万穗即能实现亩产1 000～1 200 kg。

从以上分析来看， 只要育成聚合水稻亚种间杂交非F1五大超亲优势的偏粳型高粗秆超重穗核心种质[14]后，再与丛生型半矮秆特优质粳稻品种杂交，通过杂种非F1优势基因重组，“丛生型高粗秆超重穗粳型吨级稻育种”同样应该是可能取得成功的。

3.3 偏粳型高粗秆超重穗核心种质创制

要育成聚合水稻亚种间杂交非F1五大超亲优势的偏粳型高粗秆超重穗核心种质[14]，则有一个比较漫长的过程。 早在1995 年，笔者即采用广东省农科院水稻所引进的全生产期140 d、 秆高105 cm 的籼稻丛生型半矮秆大穗超高产品种二青矮作母本， 该所引进的全生育期135 d、 秆高110 cm 的具粳稻血缘的偏籼型优质稻半矮秆高产品种泰华占作父本杂交， 采用黄耀祥先生创立的水稻杂交快速育种新方法——组群筛选法开展水稻新品种选育工作， 并于1997 年在海南从杂种F3中选出全生育期140 d、秆高115 cm 的偏籼型半矮秆优质稻种质青华占。 随即用其作母本， 中国科学院成都生物研究所引进的偏粳型三系杂交水稻恢复系科引1 号（原代号952-1，全生育期130 d、秆高130 cm、每穗实粒数达300 粒、千粒重24 g)作父本杂交，于1998 年夏在县内从杂种F3中选出全生育期145 d、秆高130 cm、每穗实粒数达300 粒、千粒重29 g 的中迟熟偏粳型弱分蘖高粗秆超大穗种质青科1。后又经几轮杂交选育，才于2008 年育成全生育期150 d、 秆高140 cm、 每穗实粒数超300 粒、 千粒重34 g 的迟熟偏粳型弱分蘖高粗秆超重穗种质7302。

2009 年和2011 年，笔者又用7302 作母本，广东省农科院水稻研究所引进的具粳稻血缘的偏籼型水稻半矮秆优质超高产品种金超1 号和川农高科湖南分公司引进的具粳稻血缘的偏籼型三系杂交稻半矮秆恢复系503 作父本配组杂交。 于2014 年分别育成全生育期160 d、秆高150 cm、每穗实粒数达300 粒、千粒重35 g 的迟熟偏粳型弱分蘖高粗秆超重穗种质7 超 1 号和全生育期170 d、秆高145 cm、每穗实粒数达300 粒、千粒重40 g 的迟熟偏粳型弱分蘖高粗秆超重穗种质7535。 2014 年笔者又及时用7535 作母本，中国农科院作科所国家农作物种质资源平台中期库提供的原成都平原著名高秆水稻品种铁秆粘作父本配组杂交。2015 年，笔者用前述7 超1 号种质作母本，浙江省宁波市农科院选育的三系粳籼杂交稻超高产组合甬优12 作父本配组杂交。 2018 年，育成全生育期190 d、秆高140 cm、每穗实粒数达300 粒、千粒重40 g 的特迟熟粳籼型高粗秆超重穗种质7 铁54。又及时用其作母本，从7 超1 号/甬优12 F2选出的超粳35 种质作父本，配制了杂交组合。

历时 24 年 （1995-2019 年）， 终于在 2019 年从7 超 1 号/甬优 12 F4选出全生育期 210 d、秆高 130～140 cm、每穗实粒数达 300 粒、千粒重 35～40 g 的偏粳型高粗秆超重穗核心种质[14]偏粳2 号、偏粳4 号；历时 25 年（1995-2020 年），终于在 2020 年从 7 铁 54/超粳 35 F2选出全生育期 210～220 d、秆高 130 cm、每穗实粒数超300 粒、千粒重32～35 g 的更理想的偏粳型高粗秆超重穗核心种质[14]偏粳3510、偏粳3511。

3.4 杂交组合选配和品种选育

2019 年， 笔者选用已育成的偏粳型高粗秆超重穗核心种质[14]偏粳2 号、偏粳4 号作母本，日本丛生型半矮秆特优质粳稻品种‘越光’和我国江苏省丛生型半矮秆特优质粳稻品种‘南粳46’作父本，配制了第一批杂交组合。2020 年，笔者又用新选育出的偏粳型高粗秆超重穗核心种质[14]偏粳3510、偏粳3511 作母本，‘越光’‘南粳46’ 和江苏省近年新育成推广的丛生型半矮秆大穗超高产特优质粳稻品种 ‘南粳5718’作父本，配制了第2 批杂交组合。 仍然采用黄耀祥先生创立的组群筛选法加快育种进程。 争取3 年见成效，5 年结硕果，于国家“十四五规划”末期（2025 年）育成在水稻主产区南方平原稻区一般气候生态条件下一季稻亩产可达1 000～1 200 kg 的较理想的“丛生型高粗秆超重穗粳型吨级稻”品种，初步实现第二次“绿色革命[8-9]”探索的产量指标。