新元古代地球环境与生命演化研究进展与趋势

2021-12-27 09:24张兴亮
关键词:生物群埃迪真核

刘 伟,张兴亮

(西北大学 地质学系/大陆动力学国家重点实验室 陕西省早期生命与环境重点实验室,陕西 西安 710069)

新元古代(1 000~538.8 Ma)包括拉伸纪(1 000~720 Ma)、成冰纪(720~635 Ma)和埃迪卡拉纪(635~538.8 Ma),是地球-生命系统演化的重大变革时期,发生过一系列重大的地质、气候、环境和生命演化事件(见图1)。最显著的有罗迪尼亚超大陆的聚合与裂解、冈瓦纳大陆的聚合、全球性的极端气候条件“雪球地球”事件、第二次大氧化事件(可能是多阶段氧化事件)、复杂多细胞真核生物的起源与辐射演化事件[1-3],海洋生产力由原核生物为主逐步转变为以真核生物为主[4]。因此,新元古代的地球是包括前寒武纪地质学在内的多学科领域共同关注的重大科学前沿[5]。经全球科学家的共同努力,在这些重大事件的性质、发生时间、波及范围等方面形成了重要的共识[6-8]。

地球长周期的碳循环影响气候和地表氧化还原条件的变化, 新元古代的碳循环非常不稳定, 表现为一系列全球性的碳同位素异常事件(见图1),包括3次无机碳同位素δ13C低于地壳平均值和地幔值(-5 ‰~6 ‰)的负异常事件,分别为Garvellach负异常(~720 Ma)、Trezona负异常(~650 Ma)和Shuram 负异常(~560 Ma,相当于EN3/Wonoka/DOUNCE;最新的研究结果将Shuram负异常限定在575~565 Ma[7])。这些碳同位素的异常究竟意味着什么,学术界还没有达成广泛的共识,例如:埃迪卡拉纪的Shuram负异常被认为是成岩作用的结果、自生碳酸盐岩沉积事件、增氧事件等;或者是由冈瓦纳大陆聚合、硫酸盐风化和黄铁矿埋藏共同作用的结果[3, 9]。但是,这些碳同位素的变化被广泛应用于地层划分和对比,是目前研究新元古代重大地球演化事件重要的时间标尺[2-3]。

1 新元古代研究进展

拉伸纪的开始与结束时间大致上与罗迪尼亚超大陆的最终形成和开始裂解时间相一致。 罗迪尼亚超大陆的最终聚合时期(~1.0 Ga), 海水87Sr/86Sr比值由~0.705 0上升至0.706 0,称为Grenvillean peak。与之类似的是,埃迪卡拉纪至寒武纪过渡时期冈瓦纳大陆的聚合时期也对应一次海水87Sr/86Sr比值的高峰(>0.708 5),反映了大陆聚合时期较强的化学风化作用。拉伸纪早期碳同位素变化不大,δ13Ccarbonate基本上在0‰附近波动,海洋生物以原核生物为主导,真核生物不占主导地位,也没有发现其他重要事件。拉伸纪中期(约850~810 Ma), δ13Ccarbonate首次上升至+5‰以上,在维持高位的背景下经历2次显著的负漂事件(BSA和RA,见图1)。拉伸纪后期,从BSA负漂期间(约810~802 Ma)开始,含铁沉积建造和页岩的铬同位素分流明显升高,代表铬开始遭受氧化风化作用,表明大气氧含量升高至0.1%PAL之上[10]。与此同时,海洋硫酸盐的置换更新也与该次大气增氧事件相一致。另外,真核生物在拉伸纪中后期也可能发生过演化创新和一定程度的辐射演化,包括出现了最早的矿化原生生物、最早的变形虫和多门类的宏体藻类等,对海洋生态系统的贡献明显增强[4]。 BSA负漂期间, 海水87Sr/86Sr快速上升至~0.707 0,在之后的拉伸纪一直维持高位,可能是由分布在罗迪尼亚超大陆低纬度区的高原玄武岩风化所致[2]。

成冰纪的显著特征是发生了2次全球性的、 极端寒冷的“雪球地球”事件, 即持续时间长达~58 Ma的斯图特冰期(约717~659 Ma)和持续时间不到5 Ma的马林诺冰期(约640~635.5 Ma)。2次“雪球地球”事件发生之前分别对应1起显著的碳同位素负异常事件(Garvellach负异常和Trezona负异常),结束时分别对应1次全球性大海侵事件[2]。马林诺冰期结束后,埃迪卡拉纪盖帽白云岩沉积之前可能还发生过大气增氧事件[11]。“雪球地球”事件之间的间冰期持续时间相对较短,不足21 Ma,气候回暖,冰雪融化,海洋生物得以复苏,但多样性远不及之前的拉伸纪和之后的埃迪卡拉纪,组成面貌也有很大的不同,主要以光面球藻类和简单丝状微体化石为特征[2]。“雪球地球”假说是前寒武纪地质学研究非常有争议的科学前沿热点。争论的焦点是地球是否真正存在过“雪球地球”的状态。如果是,“雪球地球”是如何启动和结束的?生命是如何在极端寒冷的气候条件下演化的?第二次大氧化事件是否为多阶段过程,具体发生在什么时间,与“雪球地球”是什么关系?可以肯定的是,成冰纪确实发生过至少2次寒冷的冰期。学术界一般认为:一方面,构造运动驱动风化作用吸收大气中的温室气体(CO2等),从而使气候变冷,冰期开始;另一方面,构造运动驱动火山活动,向大气排放大量的温室气体(CO2等),气温升高进入间冰期[12-14]。

注:GA:Garvellach; TA:Trezona; SA:Shuram图1 新元古代地球-生命系统协同演化Fig.1 Synergic evolution of geosphere and biosphere during the Neoproterozoic

埃迪卡拉纪是前寒武纪的最后地质历史时期,是地球迈向显生宙的过渡时期,处在寒武纪生命大爆发的前夕。埃迪卡拉纪开始于马林诺冰碛岩之上的盖帽白云岩底部的碳同位素负异常(EN1/CANCE),结束于寒武纪底部(Treptichnuspedum的最低层位,在BACE负异常附近)。在埃迪卡拉纪发生的最显著的非生物事件,包括泛非运动导致的冈瓦纳大陆的聚合、盖帽碳酸盐岩沉积事件、海洋氧化还原条件的变化和地质历史时期碳同位素波动幅度最大的Shuram负异常事件(δ13C<-10‰)。此外,在世界各地也发现一些埃迪卡拉纪的冰川沉积建造[3],最具代表性的是沉积在阿瓦隆地块的Gaskiers组(约581~580 Ma)。我国华北克拉通的罗圈组和塔里木地块的汉格尔乔克组也可能属于埃迪卡拉纪[15-17]。埃迪卡拉纪的冰川沉积物是否具有等时性、是否代表全球性的寒冷事件等关键科学问题还需要开展广泛深入的研究。总之,“雪球地球”结束之后,埃迪卡拉纪的地球不再极端寒冷,大气氧含量可能已经升高到约20%~30%PAL[18],87Sr/86Sr比值的显著升高反映了较强的化学风化作用。海洋延续了元古宙表层水体氧化、中层水体缺氧硫化、底层水体缺氧富铁的分层[19]。海洋的氧化还原条件在空间上不均一, 在时间上有多变性, 缺氧或者硫化水体可能会时常出现在一些海域[20-22], 氧化海底的面积可能有逐步向较深水域扩大的趋势[23]。在生物演化方面,埃迪卡拉纪早期(约635~580 Ma)不仅出现了具复杂装饰的真核微体生物,而且多细胞的宏观藻类发生了辐射演化;埃迪卡拉纪晚期(约580~538.8 Ma),分类位置难以确定的埃迪卡拉型生物群和管状生物在海洋中占据主导地位,于埃迪卡拉纪结束时迅速消退;在埃迪卡拉纪与寒武纪过渡时期(约560~520 Ma),发生了寒武纪生命大爆发,导致了以后生动物为主导的显生宙式海洋生态系统的初次建立,地球从此踏上了显生宙的演化征程[24-25]。

2 中国的新元古代研究

中国是由许多构造单元组成的复杂地质体,包括华北、华南、塔里木和柴达木等若干个刚性地块和它们之间的构造带。各大刚性块体上发育有完整程度不同、未经强烈变质作用改造的新元古代沉积地层,产出了丰富多样的化石,是开展新元古代生命与环境共同演化研究的理想区域。华北克拉通和柴达木地块发育有拉伸纪和埃迪卡拉纪沉积地层,产出丰富的疑源类、宏观藻类、陕西迹和埃迪卡拉型化石[17, 26-30],成冰纪地层缺失。华南板块和塔里木地块发育完整的成冰纪和埃迪卡拉纪沉积地层。其中,华南埃迪卡拉纪地层产出一系列具有重大科学意义的生物群,包括蓝田生物群、瓮安生物群、庙河生物群、石板滩生物群、高家山生物群等[31-32],是研究包括后生动物在内的复杂多细胞生物起源演化的世界级化石宝藏。随着我国综合国力的日益增强,中国科学家依托我国特有的地层和化石资源、杰出的人才队伍和卓越的科学研究水平等优势,在中国科学院、自然科学基金委员会、科学技术部和教育部等有关部门的大力支持下,在新元古代生命与环境研究领域取得了令国际同行刮目相看的学术成就。

中国科学家在新元古代年代地层学、化学地层学和生物地层学方面取得了突出的成就,为在全球范围内开展新元古代地质、气候、环境和生命演化事件多学科研究提供了统一的时间框架。来自华南成冰纪高精度的同位素年龄数据是限定斯图特冰期和马林诺冰期,以及间冰期开始与结束时期的重要依据[33];华南陡山沱组顶底的高精度同位素年龄数据为确定全球埃迪卡拉系底界“金钉子”和内部再划分提供了重要的参考年龄[8,34];在塔里木地块发现3套杂砾岩,并初步限定了它们的年龄,使之与世界其他地区新元古代的冰期沉积地层进行对比成为可能;依据我国完整的埃迪卡拉纪沉积记录,建立了完整的埃迪卡拉纪C、S和Sr同位素化学地层框架[35-37],是全球埃迪卡拉纪地层划分和对比的重要标准;依据华南的疑源类化石,建立了具有全球对比意义的埃迪卡拉纪生物地层分带[38-39],为埃迪卡拉纪化学地层框架提供了生物地层学约束,提高了地层划分和对比的可靠性。

除了原核生物之外,在拉伸纪发生了真核生物的辐射演化,代表性的生物类群包括疑源类化石和多门类的宏体藻类化石。华北拉伸纪的龙凤山生物群、辽南生物群、淮南生物群和石旺庄生物群等产有丰富的多门类宏体藻类化石,反映了该期宏体真核生物的组合面貌[26, 40-41]。华北拉伸纪地层中的疑源类化石是该期微体真核生物的重要代表[27]。由于华北拉伸纪地层没有精确的同位素年龄和化学地层学框架,这些生物群与BSA负漂和约810~802 Ma期间的氧化事件的时间关系目前还无法确定。成冰纪地层化石稀少,在华南南沱组杂砾岩页岩夹层中宏体藻类化石的发现表明,马林诺冰期地球上仍然存在有可供宏体真核生物生存的避难所[42],或者是在马林诺冰期存在相对温暖的次级间冰期[43]。华南的埃迪卡拉纪地层产有丰富多样的复杂多细胞宏体真核生物、刺球类等真核微体化石、磷酸盐化保存的似动物胚胎化石、埃迪卡拉型化石、管状化石和动物遗迹化石。代表性生物群包括埃迪卡拉纪早期的蓝田生物群和瓮安生物群,埃迪卡拉纪晚期的庙河生物群、石板滩生物群和高家山生物群,是全球最能全面反映埃迪卡拉纪生物多样性的地区(见图2A-E)。华北和柴达木埃迪卡拉纪晚期地层产该期的标志性化石陕西迹(见图2F)[17, 29],最近在柴达木全集山发现了典型的埃迪卡拉型化石[30]。

A 克劳德管(照片由华洪提供),陕西宁强;B 胚胎状化石,陕西镇巴; C 球状化石Tianzhuashania,湖北宜昌; D 圆盘状化石Hiemalora,湖北宜昌; E遗迹化石,湖北宜昌; F 陕西迹,青海德令哈图2 中国的埃迪卡拉系代表性化石Fig.2 Ediacaran fossils in China

在古气候与古环境研究方面,我国科学家提出新元古代海洋水化学空间不均一性概念和“硫化楔”海洋氧化还原模型。认为表层海水氧化,深层水体缺氧富铁,中等水深的陆棚上还存在动态的楔形硫化水体[19],类似的“硫化楔”海洋可能一直延续到寒武纪早期[23];新元古代的深海长时间处在缺氧状态,进入埃迪卡拉纪,海洋可能发生过数次短暂的深海氧化事件[44],并很可能是以一种陆架表层氧化海水向深海脉冲式扩张的方式进行[45]。通过开展南沱组沉积学和地球化学等多学科研究,发现南沱组内以及与其上的盖帽白云岩之间存在非冰期沉积,记录了冰进-冰退旋回,冰川结束时强烈的化学风化作用发生在盖帽碳酸盐岩沉积之前,并非以往认为的同步发生[43, 46]。此外,研究认为马林诺冰期结束后,在气候变暖时生产力快速恢复和短暂硫化的海洋促使黄铁矿埋藏的双重作用影响下导致了大气氧含量的升高,为埃迪卡拉纪宏体真核生物的辐射演化提供了必要的条件[11]。

3 新元古代研究发展趋势

目前,新元古代地球演化研究的国际发展趋势是,利用地球多圈层耦合的学术思想,通过多学科交叉合作,探索不同性质重大事件的发生机制及它们之间的相互作用关系。新元古代地球多圈层耦合关系的研究已经得到了多学科领域的高度关注[5],主要研究思路是,依据地质、气候、环境、生物等各圈层发生的、不同性质事件的等时性或发生的时间顺序讨论它们之间可能的内在联系。基本逻辑是,大陆和超大陆聚散、火山活动等地质构造事件依次驱动或影响气候变化—大陆风化作用—海洋物化条件的变化,从而影响或调控生命演化。例如,在埃迪卡拉纪至寒武纪过渡时期冈瓦纳大陆的聚合形成巨型造山带,大陆风化剥蚀作用增强,向海洋输送更多沉积物和N、P等生命必需的营养物质,促进生物的繁盛;生物生产力和沉积速率的增强促进有机碳的埋藏,从而导致大气氧含量的升高和海洋的进一步氧化,因而为寒武纪生命大爆发创造了必要的环境条件。这样的逻辑思路本身具有一定的合理性,被广泛地采纳[18,23,47]。需要注意的是,生命演化是多因素制衡条件下发生的自然历史过程,各种适宜的环境条件是生命演化创新的必要不充分条件,并非充分必要条件。任何一种必要的环境条件不具备或恶化都会限制生物的演化创新或导致固有生命类型的灭绝,但是,所有条件都具备了向“利好”方向变化,生命的演化创新未必会立马发生[24-25]。因此,在研究非生物事件和生物事件之间的耦合性时,除了考虑事件发生的时间顺序外,还应充分考虑它们之间的内在关联性,因为同时发生或有先后顺序发生的事件未必有因果关系。

猜你喜欢
生物群埃迪真核
探秘罗平生物群(四)
埃迪找不到大象
探秘罗平生物群
人源肾细胞(HEK293T)蛋白LGALS1真核表达载体的构建
真核翻译起始因子-5A2在肝内胆管癌中的表达及意义
清江生物群——探索寒武纪生命大爆发秘密的新窗口
清江生物群
三种转染试剂介导pGPU6/GFP/Neo真核表达载体转染鸡胚成纤维细胞的比较研究
真核翻译起始因子5A2在胰腺癌中的表达及与预后的相关性
我是谁