红松开花结实规律研究进展

李虹谕

(1.辽宁省森林经营研究所，辽宁 丹东 118003；2.辽宁辽东半岛森林生态系统国家定位观测研究站，辽宁 丹东 118003)

红松Pinuskoraiensis是裸子植物，常绿乔木。主要分布在我国东北，俄罗斯远东南部及朝鲜半岛。耐寒性强，适合在酸性或中性土中生长。红松是东北地区的珍贵用材树种，同时也是国家一级重点保护植物[1]。目前，对红松的研究主要集中在红松的种子选优、生理和生态、人工林营造、遗传规律等方面。红松具有结实周期长、松籽产量低、开花时间短[2]等特点，导致了市场上出现红松需求量大、种子供不应求的现象。本文从影响红松结实的因素，红松开花结实特征两方面介绍红松的开花结实规律，以期为红松高产提供理论依据。

1 影响红松开花结实的因素

1.1 遗传因子对红松开花结实的影响

种子园内无性系间球果质量(长度、千粒质量等)与种子产量差异较大，这两种差异受遗传因素控制，是遗传力最高的两个因素[3]。遗传变异是植物在环境压力下做出的改变，寻找性状优良的品种有利于人类的开发利用，因此采用科学的方法对红松选优十分重要。红松种群内变异(87.61%)显著高于种群间变异(12.39%)，种群内变异是主要变异来源[4]。王行轩[5]发现红松种子园中24个无性系间8年平均结实量差异极显著，且这种差异表现为较强的连续性。曹世刚[6]从清河城红松无性系种子园中筛选出的43个高产无性系，平均结实量可以增加114%。产地、种源等都会对结实量有不同程度的影响。张丽艳[7]研究发现不同产地红松结实量差异显著，结实量表现为南亚区>中亚区>对照>北亚区。同地理种源的中亚、南亚和北亚红松，其球果和韧皮部的单宁、黄酮和总酚含量也会表现出不同程度的差异[8]。张振[9]发现新林地区不同种源13年生西伯利亚红松的生长性状均差异显著。

1.2 立地条件对红松开花结实的影响

影响红松结实的环境因子包括地形、气候等。孙文生等[10]研究表明，海拔、坡向、坡度等地形因子对人工红松生长均有不同程度的影响，这些因素是通过影响水分和养分间接影响植物生长的，一般情况下，低坡度、低海拔、阴坡的红松生长的好，但是阳坡更有利于红松结实。因此，红松培育时根据需求合理选择种植地点。

年积温，尤其是6-8月份的气温对红松开花结实有明显影响。红松花芽、花原基的形成、开花授粉、幼果形成这几个发育过程对温度变化敏感。Kelly研究认为夏季温度的差值可以预测种子年现象，平均气温低有利于花原基形成，而平均气温高则有利于开花授粉及幼果形成[11]。五营丰林保护区红松高产年份的前年6月平均气温为16.6℃，低于低产年份(18℃)，说明高温限制了红松花原基的形成，影响产量[12]。降水次数多少、降雨量及风力大小也会影响红松授粉和产量[13]。

1.3 营林措施对红松开花结实的影响

施肥、添加覆盖物、疏伐、截干等营林措施均不同程度影响红松的生长。施肥和添加覆盖物都是为了改善土壤条件。施肥是苗木增产的物质基础，能迅速地补充土壤中养分的消耗，提高红松种子园的结实数量，在施肥过程中应该采取经济效益最大化原则，达到既能提高结实数量又能控制成本的目的。红松结实需要消耗大量的养分，适量施肥是促进红松无性系种子园母树结实的重要技术措施，施肥时间应配合树木生长发育规律，每年于5月和10月中旬施肥2次，将无机肥与农家肥混合[14]，另外施肥也要因地制宜，根据植物对养分的需求程度来调整施肥种类。不同肥料的作用效果存在差异，氮肥对果实、雌花数量和胸径的影响较大，磷肥能增加红松雌花数量[15-16]，红松氮肥的适宜施肥数量为0.40 kg/株、磷肥的适宜施肥数量为0.20 kg/株、钾肥的适宜施肥数量为0.15 kg/株[17]。不同施肥方法并不会显著影响红松苗木体内N、P、K分配[18]，无机氮与施用有机氮的促进效果没有显著差异。立地条件和树龄会影响红松施肥效果[19]。施肥对树龄小的红松生长促进效果好于树龄大的，幼苗养分需求较小，适量施肥就会有明显效果，有利于提高苗木保有量，而施肥对树龄大的树木生长虽也有促进生长的效果，但效果不如幼龄树明显，考虑经济效益最大化原则，对成熟林分应按需慎重考虑是否施肥。

截干、修枝、疏伐的目的是调节林分密度，改善光照条件，进而改善红松的生长环境[20]。适宜的光照强度能促进红松发育，促进分枝生长，使红松提早开花结实[21]。詹贾云[22]发现中等立地条件下采用最佳的林分密度后，林木直径连年生长量可提高15%～20%，缩短了培育年限，可提高林木结实量。曲延奎[23]认为红松母树林强度疏伐，郁闭度在0.5～0.7为宜。王勇[24]也发现强度疏伐，其胸径生长量比对照林分提高189.7%，冠幅生长量提高229.5%，其结实株率提高155%，还提高了果实的产量与活力。修枝的枝下高4.1～5.0 m时红松结实量最多，且结实品质较好。红松的顶端优势明显，具有顶端易结实，侧枝不结实或结实很少的特点，可以通过人工截干的方式伐去红松顶端，促进侧枝的发育，以达到增产的目的。孔雪漫[25]通过对红松截干发现，截干第三轮生枝效果好于截干一、二、四轮，且比对照结实量提高了68.3%以上。但是康迎昆[26]发现对10年生的红松来说，按树冠比例截干和轮生枝截干相比，按树冠比例截干效果比按轮生枝截干效果好，在1/2、1/3、1/4三种比例截干中，其中1/3截干的效果更好。

嫁接或扦插[27]、喷施激素等也均可促进红松开花结实。红松结实周期长，嫁接可以缩短育种年限。刘颖等[28]发现红松嫁接成活率高，嫁接能促使红松提早8～10年结实。红松嫁接用接穗应于每年3月份在优良母树上采集，用湿沙埋藏在阴凉的地方，于4月中旬至5月中旬用高枝髓心形成层贴接，以保证嫁接成活率[29]。另外，于7月全株喷洒赤霉素、ABT生根粉、乙烯利等植物激素[30]，施入外源激素GA3或玉米素，也能促进红松开花结实[31]。

2 红松的生殖发育规律

红松是雌雄同株树种，由于环境条件和遗传因子等差异，树体激素的变化经常会导致母树性型的变异，出现偏雌或偏雄的现象[32]，这种性别偏向严重影响了红松的结实。

红松结实需要很长时间，生长发育过程如下：第1年，7月新芽开始形成。第2年春季，红松开始生长，6月大、小孢子叶球发育成熟，雄球花椭圆形，红黄色，多数集中于红松树体中下部。雌球花绿褐色，常圆柱状卵圆形，长在生长顶端，授粉后，形成小球果。第3年，完成受精后，小球果逐渐成熟，形成种子[33]。发育过程中雌雄花分配不均、胚珠败育、开花时间短等因素均会影响红松结实[34-35]。

激素对红松的作用效果与树龄、性型、激素类型、喷施时间等因素有关。从树龄看，幼龄红松IAA、ZR含量较低，之后随着树龄而增大，18年后又开始下降；从性型看，雌型红松在春、夏、秋这三个生长季节IAA、ZA、ABA高于雄型红松[36]。对于激素类型来说，赤霉素GA3能同时提高雌、雄球果数量，但GA4、GA7只能提高雌球果数量[37]，高浓度GA3促进结实效果比低浓度GA4、GA7明显[38]。7月末，红松开始花芽分化，脱落酸需求量增加，含量升高，此时可以通过施加激素影响雌、雄花数量[39]。不同激素的作用效果存在差异，IAA、ABA、ZR、GAs呈现不同的变化趋势，前三者对种子发育有重要的调节作用，后者没有明显作用[40]。

松属雄球花发育时，冬芽先解除休眠，然后膨大形成雄花芽，成熟后小孢子囊开始散粉，松属小孢子发育过程大致如下：花芽期、现蕾期、变色期、成熟期、散粉期，红松散粉期为4～8 d，盛粉期为2～3 d。红松成熟雌球花长8～15 cm，由多片大孢子叶组成，大孢子叶基部有两枚胚珠，受精后发育成种子。松属雌球花发育基本为原基形成、胚珠细胞分化、大孢子母细胞发育、雌配子形成、颈卵器发育、受精及种子成熟[41]。

3 展 望

红松兼具观赏、用材、药用等多重价值，随着社会的发展，对其需求越来越大，因而促进红松开花结实，提高林木产量是红松研究中的当务之急。

目前已有研究表明常见的措施(修枝、截干、施肥或喷施激素等)可以明显促进红松生长，但具体效果因树龄、立地条件、红松品种等因素存在一定差异。红松丰欠年、偏雄或偏雌目前还未有有效的解决方法，加之由于红松的适生地域比较狭窄，所以针对红松的研究尚存在着不足，针对红松开花结实的研究可以重点考虑以下几方面:①将红松外在的形态变化与内部的结构发育情况衔接，为科研采样提供理论支撑；②从激素入手，研究激素在树体内的转运、各种相关激素动态变化情况等。