马幸幸,王元顺*,卜范文,何科佳,贾德翠,陈 环
(1.湘西州农业科学研究院,湖南湘西 416000;2.湖南省农业科学院园艺研究所,湖南长沙 410125)
猕猴桃(Actinidia chinensisPlanch)是原产于我国的多年生落叶藤本果树。猕猴桃果实富含维生素C、氨基酸、膳食纤维及多糖等多种营养成分,对预防肿瘤、抗炎及抗高血糖等有一定作用,被誉为“水果之王”[1-3]。目前,已知猕猴桃属有54 个种21 个变种[4]。联合国粮农组织报道:2019 年,全球猕猴桃总种植面积达26.88 万公顷,其中我国为18.26 万公顷,占全球总种植面积的67.92%;全球猕猴桃产量约434.80 万吨,我国产量约219.67 万吨,占全球总产量的50.52%。我国猕猴桃年种植面积及年产量继续稳居世界第1,但我国猕猴桃平均单产较低,在全球23 个生产国中仅排第17 位,因此选育优质多抗猕猴桃品种助力猕猴桃提质增效尤其重要。
我国幅员辽阔,气候条件复杂各异,自然条件多样,经长期进化孕育了丰富的猕猴桃资源,为猕猴桃产业发展提供了丰富的物质基础及育种材料[5-6]。20世纪70 年代末,由原农业部和中国农业科学院郑州果树所牵头,通过和国内相关单位合作,开展猕猴桃资源普查及栽培驯化工作。2012 年,黄宏文等对猕猴桃属植物系统进化、遗传变化及资源分布等进行了详细介绍[7]。历经40 余年的不懈努力,目前我国的猕猴桃产业在全球猕猴桃产业中占有重要的地位[8]。果肉色彩美丽、口感香甜清爽的红阳猕猴桃是我国四川省选育的全球首个红肉猕猴桃品种[9];翠玉猕猴桃由湖南省园艺所从湖南省溆浦县野生猕猴桃群体中选育出来的;楚红猕猴桃是湖南省园艺所历时10 年从野生种质资源中选育而成;翠丰猕猴桃是由浙江省农业科学院园艺所于1984 年从野生种质资源中选育而成;华优、东红和金农猕猴桃品种均是通过野生资源实生后代或野生资源筛选品种的实生后代选育而来。因此,对我国野生猕猴桃资源情况进行调查进而保存、筛选、利用是非常有意义的。
湘西州地处湖南省西北部,属典型的亚热带季风性湿润气候,年均最高气温16.9 ℃,最低气温15.8 ℃,年均降水量1 300~1 500 mm,无霜期在260 d 以上。湘西州位于云贵高原余脉,其地势西北高东南低,北侧紧靠秦岭山脉,东南毗邻雪峰山,冬季来自北方的寒流因山脉阻隔,使湘西州冬天严寒较少,夏季受季风控制,降水充沛,而且光照、热量及降水基本同季,光照的利用率较高,因此很适宜猕猴桃生长发育[10]。
湘西州得天独厚的地理条件和气候条件,孕育了丰富的猕猴桃资源。研究调查表明,湘西州共计有猕猴桃属中的17 个种,有极具开发应用潜力的美味猕猴桃(A.chinensis var.deliciosa)、中华猕猴桃(A.chinensis)、毛花猕猴桃(A.eriantha)、软枣猕猴桃(A.arguta)及阔叶猕猴桃(A.latifplia)等,其中美味猕猴桃系植物分布最为普遍,占猕猴桃总量的90%以上[11]。吉首市海拔200~900 m 地带是美味猕猴桃、中华猕猴桃、阔叶猕猴桃及毛花猕猴桃的天然混合带,龙山县紫果猕猴桃分布相对广泛。美味猕猴桃系品种米良1 号即为吉首大学的石泽亮教授团队从湘西州凤凰县米良乡通过野生猕猴桃资源选育而成。
湘西州被称为中南地区“猕猴桃之乡”,也是我国猕猴桃重点产区之一。猕猴桃产业是湘西州农业的一大支柱产业,猕猴桃更是花垣县十八洞村村民的致富果。目前,湘西州猕猴桃栽种面积1.33 万公顷,集中分布在永顺县、凤凰县、花垣县和吉首市4 县市。多年来,湘西州的美味猕猴桃栽培品种主要为米良1号,从外地引进的红阳、金艳等猕猴桃品种因溃疡病、适应性较差等原因无法大面积推广,造成湘西州猕猴桃主栽品种单一,严重阻碍了湘西州猕猴桃产业向前推进。因而切实做好猕猴桃资源收集、保存及利用工作,选育出适宜湘西州种植的优质新品种,对湘西州猕猴桃产业高质量发展具有重要意义。
就地保存即原生境保存,在种质资源生存的环境中通过圈护等措施保护资源[12]。目前,我国的科研人员及相关工作者越来越重视资源保护工作,在猕猴桃资源集中分布区域划定自然保护区或保护林,或对单独生长的优株进行圈护,使其就地自我繁殖,进而保护猕猴桃种质资源。湘西州科研院所及相关部门历来重视野生猕猴桃种质资源的保存,1978 年就已开展了野生猕猴桃资源普查,之后在凤凰县腊尔山设立了猕猴桃自然保护区。
迁地保存是指猕猴桃原生环境遭到破坏,或是在野生猕猴桃濒临灭绝的情形下,将野生猕猴桃种质资源改种到人工栽培的环境中,通过集中管护,降低资源保护的成本并提高保护效率[13]。猕猴桃种质资源迁地保护包括资源圃栽培保存、种子保存及离体培养保存,其中湘西州猕猴桃资源的迁地保存以资源圃栽培保存为主。
2.2.1 资源圃栽培保存
资源圃栽培保存即通过植株迁移、嫁接等方式对需要保护的野生猕猴桃资源进行管护,是保存猕猴桃资源的传统方法[14]。资源圃栽培保存可随时观察、记录及鉴定种质的生物学特性,如果实性状、花朵性状、叶片性状及抗性等,可随时向有关部门和研究机构提供种质材料。目前,许多科研单位通过资源调查收集,建立了猕猴桃种质资源圃和资源库,如湘西州农科院通过收集掌握野生猕猴桃资源分布信息,于2019 年建立了猕猴桃野生种质资源圃,资源圃占地约347 m2,主要通过嫁接的方式将收集的优株接穗保存于圃内,目前圃内嫁接12 份不同来源的猕猴桃种质。
2.2.2 种子保存
种子保存是将种子经干燥处理后置于低温环境进行保存,种子保存是猕猴桃资源保存的常见方式。然而如果种子在干燥处理中出现过度脱水的情况,会在一定程度上影响种子活力,进而降低保存效果,且一般种子只能保存2~3 年,保存期相对较短[15]。但是该方法在单位体积内可保存大量种质材料,且便于种质的交换。
2.2.3 离体培养保存
离体培养保存基于完备的猕猴桃组织培养体系,低温弱光条件下,通过调节培养基渗透压等方式使猕猴桃组织缓慢生长甚至休眠,又可通过控制条件在需要时迅速恢复生长[16]。然而猕猴桃叶片、茎尖、愈伤组织及原生质体发生基因变异的概率较高,且通常需要经过若干年才能观察植物学特征和生物学特性等。此外,该方式投资大、时间长,且材料存在遗传性变异的可能性,因而离体培养保存方式一直是湘西州猕猴桃种质保存的薄弱项。
猕猴桃种质资源是生物多样性的重要组成部分,其保存技术对湘西州猕猴桃产业的发展有着深远影响。通过建立猕猴桃种质资源圃等手段,在一定程度上防止了当地野生猕猴桃种质资源的流失。在人工栽培条件下,收集保存的优质猕猴桃种质的树势、果实性状及品质等能否持续保持,仍有待于进一步的观察研究。
尽管湘西州猕猴桃种质资源种类丰富,但部分野生种质仍处于未开发状态,因而加强科研院所沟通协作,争取项目支持,不断完善猕猴桃种质资源保存体系,不仅可对湘西州现有猕猴桃资源进行系统整合保护,也有利于猕猴桃资源的深入研究与开发利用,为猕猴桃品种选育提供基础材料,进而促使湘西州猕猴桃产业稳步、健康及可持续发展。