四川省甘孜州菌草资源现状及其开发利用建议

宋思梦，周 扬，李 勋，张 艳，彭 彬，段 斐，吴晓彬

（1.横断山区生态修复与特色产业培育研究中心，四川民族学院，四川 康定 626001；2.高原生态研究所，西藏农牧学院，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；4.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000）

中国是世界上最大的食用菌、药用菌生产国与消费国，为调解菌类发展与林木砍伐间出现的“菌林矛盾”，自20世纪80年代，菌业迎来了“菌草”培育菌物的“以草代木”新时代［1］。菌草是用于栽培食（药）用菌并有一定综合开发价值的草本植物［2-3］，目前主要筛选出9科29属47种植物，研究出358个菌草栽培配方，传播到世界106个国家，并在我国31个省（区、市）386个县（市）应用［4］。菌草用途广泛，一方面，相比传统的木屑、棉籽壳、稻草等培养料，将菌草用作培养基培育出的菌类表现出更高的营养价值和产量［1］；另一方面，大部分菌草根系发达，抗逆性强，极耐干旱贫瘠，可快速形成须根网络固定土壤，防风固沙［2］，具有水土保持的生态效益；此外，菌草幼嫩时叶片或茎秆口感清爽，水分多，粗蛋白及糖分含量高，P、K、Ca等微量元素丰富［4］，适口性好，可用作饲料来调节“畜草失衡”的生态矛盾。因此，发展菌草业有助于进一步优化地区经济结构，合理利用重金属污染地、陡坡地、沙地、农业废弃地等困难立地，有效推动山地植被恢复与乡村经济发展。

甘孜州地处青藏高原向四川盆地、云贵高原过渡地带，是我国横断山脉生物资源极其关键的地区之一［5］，也是青藏高原生态屏障、黄土高原－川滇生态屏障“两屏”的核心区域及长江流域生态环境系统保护修复的创新示范带。独特的地形地貌与不均一的立体气候创造了甘孜州变异较大的水热空间和复杂多样的动植物资源，进而孕育了丰富的野生菌类（4纲14目35科95属330种），尤其是食药性菌类占据了60.80%的资源量［6］。然而，菌物培养基配方滞后及高能培养料短缺的根本性问题使得甘孜州野生菌类的驯化培育与人工栽培进度严重落后［5］，加之农牧民过度放牧与采摘、不合理加工等又影响了菌类储量、破坏了林草地生态环境，导致草原退化、草畜不平衡、山地水土流失等附加隐患层出不穷［4］。发掘量大、质优、高效，兼具生态与经济效益的培养基原料来发展甘孜州菌类栽培产业、维护生态安全平衡势在必行。甘孜州有高等植物5000余种［5-6］，其中不乏可规模化栽培的菌草种类，气候的多变性也为更多菌草的引种驯化提供了极有利条件［7-9］，研究州内菌草的资源本底情况与可引入的其他品种对解决该地区“菌-草-林-畜-人”平衡发展意义重大［1-3］。但当前甘孜州缺乏菌草资源的专项调查，生物学量化信息十分匮乏［10-11］，尤其是整个区域菌草区系与分布及开发利用现状鲜见报道［5］。因此，本文开展甘孜州菌草资源调查研究，拟解决以下科学问题：（1）甘孜州菌草种类及现状；（2）菌草资源区系组成及空间分布；（3）菌草资源利用存在的问题及综合开发对策。研究结果将涉藏地区农村经济发展、社会效益、生态效益有机结合起来，可助力甘孜州建设生态安全环境、发展高原特色产业，巩固该地区在整个长江上游生态经济和国家生态安全格局中举足轻重的战略地位。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

甘孜州位于四川省西部（27.58°～34.20°N，97.22°～102.29°E，1330～7556 ma.s.l.），东连雅安市，西与西藏自治区隔金沙江相望，南与凉山州、云南省相邻，北与阿坝州、青海省交界，南北长约663 km，东西宽约490 km，幅员面积约1.5×105hm2，在全省各市（州）行政区域面积占比中位居第一（31.07%）。甘孜州大地貌属横断山系北段、青藏高原部分之高山高原区，区域地势由西北向东南倾斜，三江（金沙江、雅砻江、大渡河）夹两山（沙鲁里雪山、大雪山），地貌类型有3700～4800 m丘状高原、2800～4000 m山原及1330～7556 m高山峡谷。气候属青藏高原季风气候类型，水平与垂直空间气候差异明显，局部小气候突出，日差较大，年均气温一般低于8℃，无霜期少于100 d；光能资源丰富，年日照时数超过2000 h，年辐射总量超过6000 MJm2·d；各地雨热同季，干湿交替明显，年均湿度约71.21%，年均蒸发量约1400～2000 mm，年均降水量约600～700 mm；全州河流总径流量（约642亿m3）占全省水资源总量的21.01%；土壤面积1424万hm2，其中自然土壤1412万hm2；主要土壤及植被类型有：高山草甸土（草甸或垫状灌木分布的灌丛草甸）、亚高山草甸土（亚高山灌丛、草甸）、暗棕壤（槭、桦混交的暗针叶林）、高山寒漠土（高山流石滩稀疏植被）、棕壤（针叶纯林、针阔混交林）及褐土（有刺灌从）。研究区域是我国生态文明建设的重点和长江上游生态经济安全的红线。

1.2 研究方法

参考周晶等［1］对我国菌草种类的研究综述，以甘孜州行政区域内自然生长或人工栽培的可被用于食（药）用菌培养基的草本植物为研究对象，采用实地调研、样线调查与资料检索相结合的方式进行研究。调研主要包括两个阶段：首先为系统收集法，通过走访、座谈、通话等形式向林草局、农牧农村科技局工作人员了解菌草资源与利用方式；其次是基于菌草学知识对资源材料进行增补与核实［2］，采用“5W+H”法（What什么、When何时、Where何地、Who谁、Why为什么、How怎么用）［7］走访当地农牧民、基层农技员等，进一步检验与补充调研资料。此后，选取不同方向具有代表性且能贯穿菌草群落的路线，观察并记录小地名、地貌、菌草名称与生境等，采集草本标本。最后，综合《中国植物志》［8］、《四川植物志》［9］、《甘孜州志（1991-2005）》［6］、《甘孜州高等植物》［5］等书籍资料来了解研究区群落概况，查阅知网、万方、维普等网络资源相关文献以及中国植物志、超星数字图书馆数字资料来搜集菌草植物信息。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2007、SPSS24.0、Origin 9.5完成数据的前期处理、统计分析与图表制作，基于实地调研结果的主要资料和历史文献的辅助资料，仔细核查调研草本中属于菌草的种类，参考吴征镒［10］对植物区系起源的研究成果对各菌草进行区系起源分析与分布分类比较，建立甘孜州菌草名录。在气候适应性、属的分布特点等基础上，筛选部分可在甘孜州进行试种的菌草资源。文中科、属、种的分类与数量统计主要参考《恩格勒被子植物系统》（1936）［11］。

2 结果与分析

2.1 甘孜州菌草种类组成与优势科

统计结果如表1所示，甘孜州菌草中隶属被子植物门（Angiospermae）双子叶植物纲（Dicotyledone⁃ae）中的有原始花被亚纲（Archichlamydeae）蔷薇目（Rosales）1科1属1种与合瓣花亚纲（Sympetalae）桔梗目（Campanulales）1科1属1种；隶属被子植物门单子叶植物纲（Monocotyledoneae）的有禾本目（Graminales）1科9属9种及芭蕉目（Scitamineae）1科1属1种；隶属蕨类植物门（Pteridophyta）的为蕨纲（Filicopsida）薄囊蕨亚纲（Leptosporangiatidae）真蕨目（Eufilicales）1科1属1种。其中，玉蜀黍（ZeamaysLinn.）与稻（Oryza sativaL.）为一年生植物，普通小麦（Triticum aestivumL.）为一年生或越年生（二年生）植物，其余菌草均为多年生植物，生命力旺盛，秆（茎）粗壮，植株高大，叶面积较大。

表1 甘孜州菌草科、属、种组成及形态学特征Table 1 Families，genera and species composition and morphological characteristics of Juncao in Garze Prefecture

豆科（Leguminosae）仅苜蓿属（MedicagoL.）紫苜蓿（Medicago sativaL.）1种（占菌草资源总种数的7.69%），菊科（Compositae）仅向日葵属（HelianthusL.）向日葵（Helianthus annuusL.）1种（7.69%），芭蕉科（Musaceae）仅芭蕉属（MusaL.）香蕉（Musa acumi⁃natavar.acuminata）1种（7.69%），里白科（Gleiche⁃niaceae）仅芒萁属（DicranopterisBernh.）芒萁［Di⁃cranopteris pedata（Houtt.）Nakaike］1种（7.69%），而禾本科（Gramineae）有芦苇属（PhragmitesAdans.）芦苇［Phragmitesaustralis（Cav.）Trin.ex Steud.］、类芦属（NeyraudiaHook.f.）类芦［Neyraudia reynaudiana（Kunth）Keng ex Hitchc.］、甘蔗属（SaccharumL.）甘蔗（Saccharum officinarumL.）、芨芨草属（Achnather⁃umBeauv.）芨 芨 草［Achnatherum splendens（Trin.）Nevski］、野古草属（ArundinellaRaddi）野古草（Arun⁃dinella hirtavar.hirta）、玉蜀黍属（ZeaL.）玉蜀黍、小麦属（TriticumL.）普通小麦、稻属（OryzaL.）稻、高粱属（SorghumMoench）高丹草（Sorghumbicolor×suda⁃nense）9种（69.23%），是甘孜州菌草资源的优势科。

2.2 甘孜州菌草区系类型

“属”作为较稳定的单位，植物区系地理学常以其作为分类依据［10］。本文研究结果表明，甘孜州菌草可划分为9个分布区类型（表2）。其中，属于世界分布的有芦苇属1属（占菌草资源总属数的7.69%）；热带成分的有甘蔗属、稻属、高粱属、玉蜀黍属、芭蕉属、芒萁属、类芦属7属（53.85%），且泛热带与旧世界热带分布类型占热带成分的71.43%；温带成分的有野古草属、芨芨草属、苜蓿属3属（23.08%），且旧世界温带分布类型占温带成分的66.67%；东亚和墨西哥间断分布的有向日葵属1属（7.69%）；地中海区、西亚至中亚分布的有小麦属1属（7.69%）。

表2 甘孜州菌草属分布区类型Table 2 Areal-typesof genera of Juncao in Garze Prefecture

2.3 甘孜州菌草空间分布

甘孜州已有的菌草种类在世界及国内的分布范围均较广泛，多地有野生分布或人工栽培。由表3可知，垂直方向上，菌草种类与数量差异较大，科、属、种数自下而上均呈先缓后陡的下降趋势。具体来看，1000～2000 m有类芦、甘蔗、玉蜀黍、普通小麦、稻、高丹草、紫苜蓿、香蕉、向日葵、芒萁等菌草，占总种数的76.92%；2000～3000 m有芦苇、类芦、芨芨草、野古草、玉蜀黍、普通小麦、高丹草、紫苜蓿、向日葵等菌草，占总种数的69.23%；3000～3500 m有芨芨草、野古草、普通小麦、高丹草、紫苜蓿等菌草，占总种数的38.46%；3500～4200 m仅有零星栽培的高丹草；4200 m以上无菌草分布。

表3 甘孜州菌草生境及空间分布Table 3 Habitat and spatial distribution of Juncao in Garze Prefecture

水平方向上，覆盖全州型（18个县域）的为普通小麦，较广分布型（7～12个县域）的有玉蜀黍、高丹草、芒萁、紫苜蓿、向日葵，其余7种均为零星分布型（1～6个县域）。州内菌草资源最丰富的地区为泸定、康定、巴塘、九龙、雅江等；资源相对较少的地区为白玉、色达、炉霍、德格等。由图1可知，不同地形地貌对甘孜州菌草资源分布影响较大，东西部高山峡谷区（5科13属13种）含种数最多，其次为中部高山深谷区（4科9属9种），最少的为西北丘状高原区（2科4属4种）。此外，调研结果表明菌草生境类型较为丰富，水生习性的芦苇、类芦等一般分布于河沟、灌草丛边，人工栽培的高丹草、甘蔗、香蕉、向日葵等经济作物及玉蜀黍、普通小麦、稻等作物多分布于农地、田边、坡地中，常被用作牧草的紫苜蓿多分布于草原、草地、路旁、旷野等，其余菌草多分布于山坡、灌从、林内、林缘等生境。

图1 甘孜州菌草资源不同地貌分布特征Fig.1 Different geomorphologic distribution characteristics of Juncao resources in Garze Prefecture

2.4 甘孜州菌草资源利用方式

甘孜州菌草资源主要被利用于饲料与旅游行业。（1）牲畜饲料，如紫苜蓿、芦苇、甘蔗与高丹草的幼嫩茎叶、野古草与芨芨草等被用作高原牦牛、藏系绵羊、藏猪、藏鸡等牲畜的新鲜饲料，少用于青贮饲料或调制成干草料；（2）旅游观赏，如紫苜蓿、向日葵等花穗优美的菌草，多被用作观赏性植物来搭配其他植被打造高原草原特色景观。特别地，甘孜州作为藏彝民族文化走廊，有着“康定情歌节”、“318骑行”等多个旅游产品及“康巴风情旅游线”、“四川旅游西环线”等精品旅游线路，一些菌草的观赏性价值是“农-旅-文体”融合不可或缺的一环，甘孜州正在积极挖掘此类草本的旅游经济价值。

3 结论与讨论

3.1 甘孜州菌草资源概况及空间分布

甘孜州菌草资源有2门3纲3亚纲5目5科13属13种，其中被子植物占主导（4科12属12种，占总种数92.31%），蕨类植物仅1科1属1种（占总种数7.69%）。从分类群组成来看，以单子叶植物为主（2科10属10种，占总种数76.92%），双子叶植物仅2科2属2种（占总种数15.39%）；从科、属、种的分布来看，不同科、属菌草种类数量差异较大，以禾本科为绝对优势科（9属9种，占总种数69.23%）。除玉蜀黍、稻、普通小麦外，其余菌草为多年生植物，植株较高，叶面积较大。从起源区系来看，甘孜州菌草资源可划分为9个分布区类型，且具有相对明显的热带分布为主、带有温带分布的特性。热带与温带成分类型包含属数累计占州内菌草资源种子植物总属数的76.93%，表示该区域具有温带向热带过渡且以热带为主的特征。甘孜州地表高差达6000 m，境内气候、土壤及物种类型多样，地理成分十分复杂［5］，菌草资源属的地理分布类型正与垂直海拔的特殊立体气候相适应，体现出该区菌草兼具隐域性和部分地带性特征及其与热带区系的亲缘关系。

从分布空间来看，菌草种类与数量差异较大。垂直方向上，科、属、种数自下而上逐渐下降，1000～3000 m菌草资源最为丰富，这可能与横断山脉立体气候类型、土壤水文变化及人为干扰程度等有关［6］。1000～2000 m亚热带气候区、2000～3000 m山地暖温带及山地温带气候区气候温暖，无霜期较长，降水相对丰富，土壤肥沃，加之人工管理难度较小，大部分菌草能够生长发育；3000～3500 m山地寒温带气候区气候干旱寒冷，菌草科、属、种数量下降；3500～4200 m高山亚寒带气候区生态环境严酷，限制了绝大部分菌草生存，仅有部分从德国引进的高丹草试种栽培（理塘、德格、石渠等地），但其生长缓慢，叶片畸形，即使满足水肥条件也易遭受病虫灾害，草产量低下［12］；4200 m以上的高山寒带及高山永冻带气候区不再适宜菌草存活。水平方向上，泸定、康定、巴塘、九龙、雅江等地区的菌草资源最丰富，这些地区海拔较低，植被与水热条件较好；白玉、色达、炉霍、德格等地区的菌草资源最为稀缺，可能与其海拔较高、气候寒旱有关，导致菌草受恶劣生境胁迫无法生存［13］。从地形地貌来看，东西部高山峡谷区菌草资源最多，土壤退化最严重、气候最恶劣的西北丘状高原区菌草资源最少。

3.2 甘孜州菌草资源利用现状及开发建议

甘孜州境内菌草资源主要用于牲畜饲料及旅游观赏方面，其开发利用途径尚未引起重视，菌草业还处于起步阶段，存在诸多问题与挑战亟待解决。一方面，受限于气候、地貌的复杂性与多变性，人口、牲畜增多带来的原始林草植被干扰与生态环境破坏等等，使得州内现有菌草种类较少，栽培不成规模，菌草生境受到威胁，引种工作（如巨菌草）难以推进。另一方面，州内拥有十分丰富的猴头菌、灵芝、茯芩等药用菌和松茸、鸡油菌、羊肚菌、黑木耳、草菇、獐子菌等食用菌资源［4］，但地方企业与农牧民菌草知识受普及程度低，没有将供给食（药）用菌培养基使用的菌草、建立草坪的草坪草、牲畜饲喂的牧草三者进行主要功能上的联系与区别［14］，将菌草用作鲜料饲喂牲畜仍是主流方式，而在菌业的推广应用范围窄、难度大。此外，甘孜州缺乏专业的高科技人才队伍开展州内菌草资源的基础研究，尤其是在生物质能源开发、水土保持综合治理、菌糟利用、食（药）用菌培养基配方等投入的资金与科研程度不够，政府对农牧民菌草生产指导和科技推广力度较小，现有菌草综合利用率较低。

基于甘孜州菌草资源分布与开发现状，提出以下四点建议：（1）引种驯化更多菌草，建立规范种植基地。根据我国现有菌草种类［1］，结合其“属”在甘孜州分布情况及该物种对海拔、环境耐受性，筛选州内可适应性栽培或驯化的菌草［2，15-16］。如石芒草（Arundinella nepalensisTrin.）、毛花雀稗（PaspalumdilatatumPoir.）、象 草（PennisetumpurpureumSchumach.）、巨菌草（Pennisetum giganteumz.x.lin）、斑茅（Saccharum arundinaceumRetz.）、苏丹草（Sor⁃ghum sudanense（Piper）Stapf）、菅［Themeda villosa（Poir.）A.Camus in Lecomte］、苞子草［Themeda cau⁃data（Nees）A.Camus in Lecomte］、芦 竹（Arundo donaxL.）与绿洲1号（Arundo donax′Lvzhou No.1′）等在州内试种。引种驯化后，应对适应性较强的菌草建立规范化种植基地［16］，总结提炼甘孜州菌草高产优质高效环保的种植经验和技术规程。（2）紧抓林草生态修复，促进菌草生境恢复。将“开发利用”与“生态保护”置于同等地位，建立健全植被退化保护的长效立法机制，适当控制放牧与野菌采挖行为，耦合共建“植被-地力-生态恢复与菌草业可持续发展”生态模式［17］。（3）提升菌草科普程度，促进特色菌业发展。政府应通过基层农技员培训、宣传手册、讲座、专家巡讲、广播、手机多媒体等各种渠道，来向农牧民普及菌草概念和多元化功能，提高当地企业菌草科技意识并引导其综合利用菌草资源来集约化发展高原特色菌类产业。（4）挖掘资源利用途径，提高菌草附加效益。政府应加大科研政策扶持力度，积极引入科研院所的菌草研发技术，依托“高校”+“农业企业”+“专业合作社”合作机制，构建“菌草专家库”+“基层农技员”+“示范户（基地）”技术推广模式，辐射带动菌草标准化种植与整体产业发展［18］。资源利用方面，除持续加强菌草在食（药）用菌栽培、生态环境保护方面的研究外，还应在高寒牧区藏牛、羊、鸡等牲畜饲喂、生物质清洁能源、菌糟再利用（如后茬菌物继续培育或新型饲料组分）［19］、纤维与药用成分提取等方面加大开发力度，实现“植物-动物-微生物”现代化循环农业模式并助力长江上游社会主义新农村建设。