蓖麻适应非生物胁迫的研究进展

萨茹拉，刘 鹏

（内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽028043）

蓖麻（Ricinus communis L.）为大戟科（Euphorbiaceae）蓖麻属一年生或多年生草本植物，籽粒含油率可达50%以上，是可再生的“绿色石油”资源［1］.蓖麻是具有特殊工业用途的油源植物，据统计，蓖麻油有700多种用途，由于蓖麻油的用途广泛，全球市场需求呈现稳定增长的趋势.因其在生物能源、生物农药、医药研发等方面具有特殊的用途和较高的经济价值，世界上各国十分重视蓖麻油衍生产品的开发、加工及其综合利用.同时，蓖麻抗逆性较强，耐土壤瘠薄，对盐碱、干旱、重金属污染的土壤都具有一定的适应性，所以对其抗逆性响应机制以及土壤修复和改良的研究也是近年来的研究热点［2］.因此，本研究对蓖麻响应非生物胁迫的研究进展进行了归纳总结，对蓖麻响应水分胁迫、温度胁迫、盐碱胁迫及重金属胁迫的研究近况进行综述，并分析其未来的研究方向及应用前景，以期为蓖麻的推广利用提供理论参考.

1 水分胁迫对蓖麻影响的研究进展

近年来，由于全球气候变暖而导致极端气候事件增多，干旱和洪涝现象也频繁发生，对全球范围内的植物生长都造成了威胁［3］.蓖麻枝繁叶茂，具有强大发达的根系，抗旱性较强，可通过控制气孔关闭［4］和对土壤深层水分的吸收与运输来提高水分利用效率［5］.SHI等［6］认为，根系的发育和形态的变化是蓖麻具有耐旱性的主要原因.同时，植物通过提高抗氧化酶活性系统活力来抵御逆境胁迫，刘鹏等［7］、王秀香［8］的研究结果均证实了这一点.这些研究结果主要表现为SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性随干旱胁迫程度增加而呈现先增高后降低的趋势.另外，王艳树等［9］用PEG-6000模拟干旱胁迫研究发现10%以上浓度的PEG处理对蓖麻种子萌发具有明显的抑制，但5%的PEG处理能促进蓖麻种子萌发且种子可溶性糖含量最高；

BABITA等［10］研究杂交蓖麻发现糖分的积累能够促进渗透调节作用从而提高抗旱性.由此可见，营养物质的积累增多也是蓖麻抗旱性强的表现.目前，在分子水平上对蓖麻耐旱性的研究鲜有报道，有学者利用RT-PCR技术筛选出4条抗旱性相关的基因，为其他作物的抗旱性选择育种提供了新的基因资源［11］.

蓖麻水分胁迫方面的研究主要集中在干旱胁迫，对抗涝方面的研究较少.刘锋等［12］在不同湿度条件下对蓖麻营养生长影响的研究中发现，晋蓖2号在高湿度（95%）条件下长势较好.曾小龙［5］在河道边水淹地带发现大量茂密的野生蓖麻，认为蓖麻在抗涝方面具有一定的耐受性，但具体的抗涝表现还有待进一步研究.

2 温度胁迫对蓖麻影响的研究进展

温度是影响植物生长发育的主要因素之一，温度胁迫包括2种胁迫方式，即低温胁迫和高温胁迫，两者均会影响种子活力，造成发芽缓慢和出苗不良.蒋小军等［13］研究发现，浸种和发芽温度具有显著的交互作用，35℃浸种温度和25℃发芽温度是促进蓖麻种子萌发的较适宜条件.在低温胁迫方面，白雪等［1］以15℃低温处理了3种蓖麻材料，对种子萌发过程的生理生化相关指标进行了测定，结果发现低温处理对蓖麻种子的发芽率具有显著的影响，且可溶性糖和可溶性蛋白的含量显著降低，丙二醛（MDA）含量显著累积升高，这与SEVERINO等［14］的研究结果相类似.白雪等［15］研究还发现，不同蓖麻品种对低温胁迫响应的敏感程度不同，“通蓖5号”在低温胁迫下表现出良好的抗寒性；对其进行了低温胁迫条件下种子萌发期的转录组学分析，通过高通量测序技术筛选到1 500多个差异表达基因（DEGs），且分析发现DEGs富集最多的代谢通路为细胞周期和激素信号转导，这些DEGs在调控蓖麻抗寒性方面具有较大的应用潜力.

在高温胁迫方面，FABIOLA等［16］研究发现，温度与蓖麻的光合生理相关指标呈负相关，随着温度的升高，蓖麻植株的气孔导度（stomatal conductance，Gs）、净光合速率（photosynthetic rate，Pn）和蒸腾速率（transpirationrate，Tr）均呈降低趋势.而彭向永等［17］研究发现，亚高温条件下（30～43℃），温度变化与蓖麻叶的抗氧化酶活性变化呈正相关，但温度过高（43℃以上）超过蓖麻抗氧化酶系统的功能负荷时，各种酶的活性（SOD、POD、CAT）则迅速下降.与抗旱性相类似，蓖麻在高温胁迫下也会通过累积营养物质来抵抗细胞的热损伤，KADERBHAI等［18］研究结果也证明了这一点.

3 重金属胁迫对蓖麻影响的研究进展

随着农业、工业经济的飞速发展，含重金属的化学品、农药与肥料、工厂有害废弃物等通过不同方式对大气、土壤等环境造成了污染，我国由于土壤重金属污染而导致的粮食减产现象日益严重［19］.蓖麻作为一种对重金属具有很强的耐受性和富集性的油料作物［20］，近年来被土壤植物修护技术研究学者们广泛关注，研究主要集中在铜（Cu）、镉（Cd）、铅（Pb）、锌（Zn）、汞（Hg）、镍（Ni）等重金属胁迫下蓖麻生理响应、营养物质积累和转运［21］、代谢调节规律［22］、修复能力评价［23］等方面.大量研究证明，蓖麻主要通过根部的富集作用和高效抗氧化活性酶来减轻重金属的毒害作用，阻碍限制其向植株地上部分转运［24］.ZHANG等［25］和陈亚慧等［26］研究结果表明，蓖麻的细胞液组分能够稀释重金属，而细胞壁能够有效隔离重金属，通过此种细胞水平的稀释-隔离方式可以降低重金属对植株的毒害作用.此外，蓖麻根系有机酸类分泌物也能缓解重金属的毒害作用［27］，如苹果酸、草酸、柠檬酸等能够改善调节土壤理化性质（尤其是改变土壤pH值），与植株体内富集吸收的重金属进行络合反应，进而达到缓解重金属毒害作用的目的［28］.由此可见，蓖麻具有根部细胞壁-细胞膜-液泡-细胞器等多重隔离固定代谢模式，对重金属污染具有较高的适应性、耐受性、富集性，这些研究对土壤重金属污染的植物修护治理提供了依据.

4 盐碱胁迫对蓖麻影响的研究进展

植物的种子萌发期和苗期是对盐分最敏感的2个时期［29］，因此大多数植物的耐盐碱性相关研究都集中在这2个时期［30］，而蓖麻的耐盐碱性研究大多以不同地区或不同蓖麻品种间的生理生化响应为主［31］.研究表明，低浓度盐碱胁迫对蓖麻种子萌发和生理特征影响较小［32］，甚至还有促进生物量累积的作用（生物量高于对照处理），但高浓度的盐碱胁迫不仅显著阻碍种子萌发，且抗氧化酶活性显著降低，丙二醛等含量显著累积，可溶性糖和可溶性蛋白含量均降低［33］，对生物量的积累也有明显的抑制作用［34］.另外，盐碱

胁迫下植物叶片的光合作用和叶绿素荧光动力学也有着密切的联系［35］，光系统II（PSII）的潜在光化学效率（Fv·Fm-1）可以敏感响应植物对外界胁迫环境的变化［36］，尤其是盐胁迫处理能够抑制PSII的活性［37］，通过此种方式可以零损害地检测植物的抗逆性变化［38］.黄建等［39］研究结果发现，低浓度的盐胁迫条件下（NaCl浓度低于6 g·kg-1），蓖麻的叶片可通过自身的渗透调节使其PSII活性免受盐离子损害，但盐浓度高于6 g·kg-1时，叶绿素荧光参数下降，光合电子的传递速率无法维持其基本的生理功能需要，导致光合作用被抑制，各项光合指标（Gs、Pn、Tr）均降低.

由此可见，植物可通过自身的渗透和代谢调节作用来适应逆境［40］，除此之外，也可以通过人为叶面［41］、根部［42］喷施或外源介质［43］施加来提高其抗盐碱性.吕丽媛等［44］研究发现，盐碱胁迫对蓖麻苗形态、生理和生物量等方面造成的影响可通过施用有机肥（蚯蚓肥和农家肥）及菌肥来缓解，有机肥的增加能提高蓖麻保护酶活性，增加营养物质累积含量［45］，降低土壤相对盐碱度［46］，从而提高蓖麻耐盐碱性.目前此类外源处理在蓖麻中应用较少，其具体效果有待进一步研究.

目前，在分子水平上对蓖麻耐盐性进行的研究相对其他3种胁迫较多，主要为转录因子和转运蛋白的克隆的相关研究.韩雯毓等［47］对GRAS转录因子（48个）在干旱与盐胁迫条件下的响应机制进行了研究，并发现RcGRASs在蓖麻根、茎、叶中均具有特异性的表达.MANISH等［48］、冯紫洲等［49］、迟越等［50］分别从蓖麻中克隆得到耐盐基因SbNHX1、RcNHX2、RcNHX3（液泡膜型钠氢Na+/H+逆向转运蛋白基因，NHX），并对这些基因进行生信分析，预测其亚细胞定位与蛋白的结构.与上述研究类似，张继星等［51］和丛娇娇等［52］从蓖麻中克隆得到高亲和性钾离子转运蛋白耐盐基因HKT（high-affinity K+transporter）和RcKUP 7（K+Uptake protein）.这些基因在提高蓖麻的盐碱胁迫耐受性方面具有重要作用，为耐盐碱机制的分析提供理论依据，对后续的基因功能验证和抗逆基因工程改良研究具有重要意义.

5 应用前景展望

蓖麻由于其经济与生态的双重价值而具有广阔的应用前景.近些年来，蓖麻抗逆性方面的研究虽然已经取得了一定的进展，但与其他重要的油料作物（如大豆、花生等）相比，仍然具有较大差距，今后可从以下几方面继续深入研究.

（1）蓖麻对逆境的耐受能力具有极其广阔的应用前景，但在我国的研究还相对薄弱，尤其是通过现代生物技术（转基因等）的手段改变其遗传基础，以此来提高蓖麻的耐受性方面几乎仍是空白状态.今后可利用现代分子生物技术等手段，从蓖麻中发掘到一些抗逆性（尤其是耐低温和耐重金属方面）相关基因，下一步则需着重阐明这些抗逆基因的主要功能并获得抗性更强的蓖麻新材料.

（2）关于蓖麻逆境胁迫条件下激素、代谢等水平变化规律及其对温度胁迫、盐碱胁迫的响应的研究还处于初级阶段，有进行深入研究的价值.

（3）有关盐碱、温度、水分及重金属等几种胁迫作用之间的互作效应对蓖麻生长发育在生理水平的影响的研究相对较少，且尚未在分子层面上对其进行深入研究，可以作为后续的一个研究方向.

（4）国内对蓖麻在重金属胁迫方面的研究主要集中在生理生化反应方面，对蓖麻的具体耐受机理和适应机制研究较少，如蓖麻根部次生代谢物与重金属适应性的关系及其与土壤菌群的互作等也可作为今后的研究方向.