濒危树种闽桦天然林优势种群种间相关性*

高 伟 黄雍容 林建丽 黄茂根 吴兴盛 林文泉 黄石德

(1.福建省林业科学研究院 福州 350012； 2.福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室 福州 350012； 3.福建武夷山森林生态系统国家定位研究站 武夷山 354300； 4.福建省林业调查规划院 福州 350003； 5.福建省罗卜岩自然保护区 三明 365504； 6.福建农林大学林学院 福州 350001)

植物群落中种群间的相互作用包括物种对有限资源的竞争和种群间的稳定共存关系(陈龙涛等， 2016； 贾呈鑫卓等， 2014； Jingetal.， 2015)，体现植物群落的数量和结构特征，是植物群落形成和演化的基础(刘润红等， 2018； 王牌等， 2018； 徐满厚等， 2016)。种间关联的实质是群落中各物种的生境适应性差异，表现为物种间的相互促进或排斥(李帅锋等， 2019； 王丽等， 2019； 王乃江等， 2010)。一般来说，种间正关联性反映物种对资源利用的相似性(李建民等， 2001)； 而负关联性表明对一方或双方都不利，如种间竞争和干扰，反映物种的环境适应能力不同(杨兆静等， 2013)。分析物种的种间关系可反映物种在群落中的分布状况和对环境的适应性，表征优势种群的地位，在理论上可认识群落的结构、功能和演替趋势(蔡鑫等， 2019； 张明霞等， 2015； Suetal.， 2015)，在实践中可为森林经营、自然植被恢复和物种多样性保护等提供依据(陈倩等， 2018； 李建民等， 2001)。

植物种间关系分析方法主要有种间联结性和种间相关性2种:种间联结性是对物种存在与否的二元数据进行χ2检验，由于计算中忽略了物种多度信息，该方法仅能对物种间是否存在关联进行定性判断(徐满厚等， 2016)；种间相关性是以物种的数量(如多度、盖度、重要值等)为评价依据，能清楚反映物种间的数量对比关系，体现的是一种定量判断(简敏菲等， 2009； 刘润红等， 2018； 周刘丽等， 2015)。因此，采用种间相关性进行定量评价，可更精确反映共存物种在群落中的相互依存或竞争关系。种间相关性分析的常用方法有Perason相关性和Spearman秩相关性，其中Pearson相关性为参数检验，要求样本服从连续正态分布，而Spearman秩相关性为非参数检验，样本无需服从正态分布，因此二者结合应用时能弥补单一方法的不足(简敏菲等， 2009； 徐满厚等， 2016)。

闽桦(Betulafujianensis)是2003年在福建省三明市罗卜岩自然保护区首次发现的桦木科(Betulaceae)桦木属新种(Zengetal.， 2008)，其树干通直，高大挺拔，分枝较少，幼树树皮类似光皮桦(B.luminifera)，但成熟后树皮纵裂，与光皮桦区别明显。该树种自然分布稀少，仅在罗卜岩自然保护区有小片天然林，且林分以大径阶老树为主，幼树极少，自然更新十分困难，导致其日趋濒危，应被列为极度濒危树种(Zengetal.， 2008)。目前仅见闽桦分类学研究(Zengetal.， 2008； 2014)，其天然群落的物种组成和种间关系等均未见报道。研究闽桦群落种间相关性，可了解闽桦群落中物种的分布与数量动态，反映物种的环境适应程度和种间关系，认识群落稳定程度与演替方向，预测种群消长动态，揭示群落演替中植物替代关系的机制。基于此，本研究以福建省三明市罗卜岩自然保护区闽桦天然林为对象，研究其群落组成、结构和优势种群的种间相关性，揭示闽桦群落不同层次主要物种的种间关系，探讨其濒危机制，以期为闽桦群落的保护、生境创造和种群恢复提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于武夷山东侧支脉的福建省三明市罗卜岩省级自然保护区(117°34′15″—117°36′00″E，26°25′45″—26°27′30″N)。属中亚热带季风气候，温和湿润，年均气温19.5 ℃； 最冷月1月平均气温8.5 ℃左右，极端最低气温-7.1 ℃； 7月平均气温28.4 ℃，最高气温40.1 ℃； 年均降水量1 688 mm，全年无霜期297天。基岩多为花岗岩，土壤为红壤和黄红壤，厚度多在80 cm以上(吴大荣等， 2003)。保护区森林覆盖率达97.8%，植物区系以泛热带分布为主，有种子植物127科340属595种，其中珍稀濒危植物10种(陈国龙， 1996)。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

选择保护区内的闽桦天然林设置样地，海拔600 m，坡向东南，坡度35°。林分密度为1 100株·hm-2，林龄130年，郁闭度为0.9，分层明显，乔木层平均胸径17.4 cm，平均树高12.5 m。优势树种为闽桦和闽楠(Phoebebournei)，林下植被主要有细枝柃(Euryaloquaiana)、闽粤栲(Castanopsisfissa)、榄绿粗叶木(Lasianthusjaponicus)、草珊瑚(Sarcandraglabra)、华南桂(Cinnamomumaustrosinense)、黑桫椤(Alsophilapodophylla)、瘤足蕨(Plagiogyriaadnata)、瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)和菝葜(Smilaxchina)等，草本层平均盖度15%。

2018年8—9月开展调查，首先，设置9块20 m×20 m样地，每块样地分为4个10 m×10 m样方，对其乔木层进行每木调查，记录树种、冠幅、胸径、树高和枝下高。之后，将每个样方分成4个5 m×5 m灌木小样方，沿对角线调查其中2个，每块样地共调查8个灌木小样方，记录灌木层的植物种类、株数、平均地径、平均高度和冠幅。最后，在每个10 m×10 m样方的对角和中心位置，设置3个1 m×1 m草本小样方，调查草本层的植物种类、株(丛)数、平均高度和覆盖度等，每块样地共调查12个草本小样方。

2.2 数据处理

以样地为单位进行数据计算，区分乔木层、灌木层、草本层，统计样地内所有物种的科、属、种数。

物种重要值计算公式为：

IV1=(RD+RP+RF)/3；

(1)

IV2=(RD+RC+RF)/3。

(2)

式中： IV1为乔木树种重要值； IV2为灌木或草本重要值； RD为相对多度； RP为相对优势度； RF为相对频度； RC为相对盖度。闽桦群落不同层次中重要值大于1的物种见表1。

表1 闽桦群落不同层次主要植物及其重要值

采用零关联模型导出方差比率，测定群落总体联结性，导出过程如下：

(3)

(4)

Pi=ni/N；

(5)

(6)

式中：δT为所有物种出现频度的方差；s为物种总数；Pi为物种i出现的频度；ST为所有样方物种数的方差；N为样方总数；Tj为样方j内出现的物种总数；t为每个样方的平均物种数；ni为物种i出现的样方数； VR为群落内植物种间的总体关联指数。

在独立性假设条件下，VR的期望值为1，VR>1表示物种间为正关联，VR<1表示物种间为负关联。采用检验统计量W(W=VR×N)检验VR偏离1的显著程度(Schluter， 1984)。

“2017年广东海事局开展了三大战役，分别是水上交通安全大巡察、防范船碰桥、共建‘平安西江’行动，其中‘平安西江’行动历时3年，力争成为海事部门水上安全监管的品牌效应。”吴建生介绍，随着共建“平安西江”行动的持续推进，海事部门的影响力越来越大，以往海事部门单打独斗，很少与属地政府管理部门打交道，双方无法做到信息共享，资源共享。

2个物种的种间相关性用Perason相关系数和Spearman秩相关系数(张金屯， 2004)进行分析。

采用Excel 2003软件计算重要值，群落整体联结性在R 3.6.3软件中用spaa包中的sp.assoc函数计算，Perason相关分析和Spearman相关分析在SPSS 18.0软件中完成。在Excel 2003中绘制种间相关的Perason和Spearman关联指数矩阵图，在Canoco 5.0中进行PCA主成分分析并绘制排序图。

3 结果与分析

3.1 物种组成及重要值

闽桦群落共出现89科133属207种植物，其中乔木层25科40属64种、灌木层39科63属112种、草本层25科30属31种。出现2种以上的科有36科，其中乔木层主要有壳斗科(Fagaceae)(13种)和樟科(Lauraceae)(12种)，其次为冬青科(Aquifoliaceae)和杜鹃花科(Ericaceae)各4种，山茶科(Theaceae)和山矾科(Symplocaceae)各3种，桦木科、蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)和槭树科(Aceraceae)各2种。灌木层主要有樟科(16种)、壳斗科(13种)、山茶科(11种)和冬青科(7种)，其次为山矾科和茜草科(Rubiaceae)各5种，杜鹃花科、杜英科(Elaeocarpaceae)和蔷薇科各4种，安息香科(Styracaceae)和桑科(Moraceae)各3种，豆科、虎耳草科(Saxifragaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)、木兰科(Magnoliaceae)、槭树科、省沽油科(Staphyleaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、芸香科(Rutaceae)和紫金牛科(Myrsinaceae)各2种。草本层仅有蹄盖蕨科(Athyriaceae)(4种)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)(3种)和莎草科(Cyperaceae)(2种)。群落中其他科均为单属单种。

闽桦群落不同层次中重要值大于1的物种见表1。由表1可知，乔木层中闽桦的重要值最高，为23.55，在乔木层中占优势地位，其次为闽楠7.40和台湾冬青4.32，重要值大于1的乔木层树种还有刺毛杜鹃、黄枝润楠和矩圆叶鼠刺等23种。灌木层中重要值最高的为草珊瑚，为10.23，是灌木层优势种，其次为细枝柃7.35、单耳柃5.31和闽粤栲5.09等，重要值大于1的灌木种还有闽楠、矩圆叶鼠刺和杜茎山等23种。草本层重要值较高的有狗脊蕨、瘤足蕨和肾蕨，分别为17.24、14.8和10.51，为草本层主要建群种，其次为福建莲座蕨6.82、深绿卷柏6.67和凤丫蕨5.13等，重要值大于1的还有阔片鳞毛蕨、阔叶麦冬和黑桫椤等14种。

3.2 群落总体联结性

由表2可知，闽桦群落的乔木层和灌木层方差比率(VR)分别为2.493和4.839，均大于1，其检验统计量(W)分别为22.434和43.551。根据自由度查χ2表，发现2个W值均大于χ2临界值，说明乔木层和灌木层整体均呈显著正关联。草本层方差比率VR为1.699，大于1，但其检验统计量(W)为15.290，落入χ2临界值中，说明草本层整体呈不显著正关联。

表2 闽桦群落不同层次整体联结性

3.3 群落不同层次种间相关性

3.3.1 乔木层种间相关性 乔木层种间相关性的Pearson检验结果见图1。在乔木层Pearson检验的325个种对中，极显著正相关(P<0.01)的有10对，分别为凹叶冬青-笔罗子、凹叶冬青-枫香、笔罗子-枫香、凹叶冬青-虎皮楠、凹叶冬青-黄枝润楠、枫香-虎皮楠、枫香-黄枝润楠、鹅耳栎-矩圆叶鼠刺、南岭栲-青冈和鹿角栲-四照花。显著正相关(P<0.05)的有11对，分别为笔罗子-黄枝润楠、虎皮楠-黄枝润楠、椤木石楠-米槠、鹅耳栎-木荷、矩圆叶鼠刺-木荷、笔罗子-南岭栲、笔罗子-薯豆、椤木石楠-薯豆、钩栲-树参、刨花楠-树参和矩圆叶鼠刺-细枝柃。显著负相关的有3对，分别为木荷-薯豆、矩圆叶鼠刺-台湾冬青和台湾冬青-细枝柃。显著或极显著正相关的种对数占6.46%，显著和极显著负相关的种对数占0.92%，其他种对为中性相关或不相关，占92.62%。

图1 乔木层种间相关性的Pearson检验半矩阵图

Spearman检验结果(图2)表明，乔木层中极显著正相关(P<0.01)的有4对，分别为凹叶冬青-虎皮楠、南岭栲-青冈、鹿角栲-四照花和矩圆叶鼠刺-细枝柃。显著正相关(P<0.05)的有7对，分别为凹叶冬青-黄枝润楠、鹅耳栎-木荷、椤木石楠-刨花楠、矩圆叶鼠刺-青冈、钩栲-树参、木荷-细枝柃和五裂槭-细枝柃。极显著负相关的有2对，为木荷-薯豆和矩圆叶鼠刺-台湾冬青。显著负相关(P<0.05)的有11对，分别为刺毛杜鹃-鹿角栲、黄枝润楠-鹿角栲、黄枝润楠-树参、矩圆叶鼠刺-树参、青冈-树参、刺毛杜鹃-四照花、黄枝润楠-四照花、钩栲-五裂槭、台湾冬青-五裂槭、薯豆-细枝柃和台湾冬青-细枝柃。显著和极显著正相关的种对数占3.38%，显著和极显著负相关的种对数占4%，其他种对为中性相关或不相关，占92.62%。

图2 乔木层种间相关性的Spearman检验半矩阵图

3.3.2 灌木层种间相关性 灌木层种间相关性的Pearson检验结果见图3。在灌木层Pearson检验的351个种对中，极显著正相关(P<0.01)的有8对，分别为桂北木姜子-栲树、矩圆叶鼠刺-栲树、笔罗子-鹿角栲、猴欢喜-鹿角栲、矩圆叶鼠刺-木荷、笔罗子-四照花、猴欢喜-四照花和鹿角栲-四照花。显著正相关(P<0.05)的有11对，分别为凹叶冬青-闽楠、笔罗子-钩栲、草珊瑚-钩栲、笔罗子-猴欢喜、桂北木姜子-矩圆叶鼠刺、黄枝润楠-毛花连蕊茶、猴欢喜-闽粤栲、华南桂-闽粤栲、栲树-闽粤栲、密花山矾-木荷和黄枝润楠-薯豆。显著负相关(P<0.05)的有2对，为钩栲-细枝柃和华南桂-细枝柃。显著或极显著正相关的种对数占5.41%，显著或极显著负相关的种对数占0.57%，其他种对为中性相关或不相关，占94.02%。

图3 灌木层种间相关性的Pearson检验半矩阵图

灌木层的Spearman检验结果(图4)表明，极显著正相关(P<0.01)的有12对，分别为笔罗子-草珊瑚、笔罗子-钩栲、草珊瑚-钩栲、桂北木姜子-猴欢喜、桂北木姜子-鹿角栲、猴欢喜-鹿角栲、钩栲-闽粤栲、栲树-闽粤栲、矩圆叶鼠刺-木荷、桂北木姜子-四照花、猴欢喜-四照花和鹿角栲-四照花。显著正相关(P<0.05)的有14对，分别为凹叶冬青-闽楠、钩栲-栲树、桂北木姜-栲树、猴欢喜-栲树、笔罗子-鹿角栲、栲树-鹿角栲、笔罗子-闽粤栲、猴欢喜-闽粤栲、华南桂-闽粤栲、鹿角栲-闽粤栲、密花山矾-木荷、笔罗子-四照花、栲树-四照花和闽粤栲-四照花。极显著负相关(P<0.01)的有1对，为华南桂-细枝柃。显著负相关(P<0.05)的有6对，分别为刺毛杜鹃-黄枝润楠、闽楠-薯豆、刺毛杜-薯豆、单耳柃-薯豆、闽粤栲-细枝柃和薯豆-细枝柃。显著或极显著正相关的种对数占7.41%，显著或极显著负相关的种对数占1.99%，其他种对为中性相关或不相关，占90.60%。

图4 灌木层种间相关性的Spearman检验半矩阵图

3.3.3 草本层种间相关性 草本层种间相关性的Pearson检验结果见图5。草本层Pearson检验的153个种对中，极显著正相关(P<0.01)的有8对，分别为赤车-淡竹叶、华南毛蕨-阔片鳞毛蕨、赤车-日本蛇根草、淡竹叶-日本蛇根草、赤车-深绿卷柏、日本蛇根草-深绿卷柏、凤丫蕨-线蕨和黑桫椤-线蕨。显著正相关(P<0.05)的有10对，分别为凤丫蕨-黑桫椤、福建莲座蕨-阔叶麦冬、华南毛蕨-阔叶麦冬、赤车-砂仁、日本蛇根草-砂仁、淡竹叶-深绿卷柏、砂仁-深绿卷柏、赤车-湿生蹄盖蕨、日本蛇根草-湿生蹄盖蕨和黑莎草-湿生蹄盖蕨。显著负相关(P<0.05)的有2对，为狗脊蕨-黑桫椤和华葶苔草-瘤足蕨。显著和极显著正相关的种对数占11.76%，显著和极显著负相关的种对数占1.31%，其他种对为中性相关或不相关，占86.93%。

图5 草本层种间相关性的Pearson检验半矩阵图

草本层的Spearman检验结果(图6)表明，极显著正相关(P<0.01)的有2对，为赤车-日本蛇根草和黑桫椤-线蕨。呈显著正相关(P<0.05)的有8对，分别为华南毛蕨-阔片鳞毛蕨、华南毛蕨-阔叶麦冬、赤车-砂仁、日本蛇根草-砂仁、砂仁-深绿卷柏、赤车-肾蕨、日本蛇根草-肾蕨和凤丫蕨-线蕨。显著负相关(P<0.05)的有6对，分别为福建莲座蕨-狗脊蕨、狗脊蕨-黑桫椤、黑莎草-阔叶麦冬、华葶苔草-瘤足蕨、华葶苔草-深绿卷柏和狗脊蕨-线蕨。显著和极显著正相关的种对数占6.54%，显著和极显著负相关的种对数占3.92%，其他种对为中性相关或不相关，占89.54%。

图6 草本层种间相关性的Spearman检验半矩阵图

3.4 群落不同层次生态种组划分

结合Pearson相关性和Spearman相关性检验结果，运用PCA排序分析，对闽桦群落不同层次生态种组进行划分，结果见图7。乔木层可划分为4个生态种组(图7)： 第一组中仅有闽楠，说明闽楠有较强独立性，与其他树种关联较弱； 第二组有凹叶冬青、米槠、五裂槭、刺毛杜鹃、黄枝润楠、青冈、虎皮楠、细枝柃、矩圆叶鼠刺、木荷和鹅耳枥，该组植物主要分布在下坡位，对阳光需求不强，有一定耐荫性； 第三组有枫香、笔罗子、南岭栲、薯豆、椤木石楠，该组植物分布在中坡位，喜阳又略耐荫； 第四组有刨花楠、多毛茜草树、闽桦、树参、栲树、台湾冬青、钩栲、鹿角栲和四照花，该生态种组植物大多分布在上坡位，有喜阳特点。

闽桦群落灌木丛也可划分为4个生态种组(图7)： 第一组有木荷、钩栲、草珊瑚、沉水樟、华南桂、多毛茜草树、台湾冬青、木荚红豆和密花山矾； 第二组有薯豆、黄枝润楠、毛花连蕊茶； 第三组有杜茎山、单耳柃、细枝柃和刺毛杜鹃； 第四组有闽楠、凹叶冬青、桂北木姜子、红皮树、栲树、猴欢喜、四照花、鹿角栲、笔罗子、闽粤栲和矩圆叶鼠刺。

闽桦群落草本层可明显划分为3个生态种组(图7)： 第一组有瘤足蕨、湿生蹄盖蕨、砂仁、深绿卷柏、肾蕨、赤车、日本蛇根草、黑莎草和淡竹叶； 第二组有狗脊蕨、阔片鳞毛蕨、华葶苔草和华南毛蕨； 第三组有阔叶麦冬、福建莲座蕨、凤丫蕨、黑桫椤和线蕨。

图7 基于PCA排序的闽桦群落不同层次生态种组划分

4 讨论

4.1 不同层次植物种群的重要值

重要值反映种群在群落中的功能地位和分布格局。本研究中，闽桦和闽楠在乔木层中的重要值较高，为乔木层优势种群，其次为台湾冬青。灌木层中草珊瑚的重要值显著大于其他种群，其次为细枝柃、单耳柃、闽粤栲，草本层中狗脊蕨、瘤足蕨和肾蕨的重要值较高，这些物种分别为灌木层和草本层优势种群。乔木层中闽桦为第一优势树种，可能与闽桦喜阳速生、适应性强、耐干旱瘠薄、在演替初期能够快速侵入、占据上层空间有关。调查发现群落中闽桦多为大胸径老树，而幼树极少，在灌木层中几乎没有闽桦分布，说明闽桦幼树受到强烈种间竞争影响，自然更新严重不良。已有研究表明，该区域光皮桦与闽楠、台湾冬青之间竞争系数较大，林分郁闭后光皮桦种子难以萌发，而闽楠和台湾冬青幼苗因具有耐荫性，可形成良好的更新循环(吴大荣， 1998)。因此，在演替过程中，同为桦木属的闽桦种群可能也面临着较大竞争压力。

4.2 种间相关性与群落演替的关系

种群间的总体联结性体现了群落演替的阶段及其稳定性(金俊彦等， 2013)，种间正联结能反映群落具有较高稳定性(胡文强等， 2013； 张悦等， 2015)。本研究中，闽桦群落乔木层和灌木层总体均表现出显著的正联结，说明乔木层和灌木层均已形成稳定的种间搭配关系，乔灌层有高度稳定性。草本层整体呈不显著的正联结，说明草本物种间尚未形成稳定的搭配关系，稳定性不高。总体看来，乔灌草3个层次均没有出现整体负联结，说明闽桦群落有较高稳定性，群落整体向顶级演替。

种间关联性反映2个种同时出现的可能性程度(徐满厚等， 2016)。理论上讲，随着演替进行，群落中种对的正负关联比将发生一定变化，负联结比例将随演替进行而下降，而无联结比例可能大幅上升，物种趋于独立分布(王文进等， 2007)。因此，群落中种对的正关联比越高，说明群落演替阶段越高，群落结构越趋向稳定，多物种可稳定共存，群落达到与环境适应的稳定阶段(周先叶等， 2000)。邹惠渝等(1995)在研究本区闽楠群落的种间联结时发现，群落乔木层种群间负联结的树种对数远大于正联结的树种对数，乔木层闽楠与浙江楠(Phoebechekiangensis)、青冈、台湾冬青等都有较紧密的正联结。但本研究中，不同层次种对间的显著正相关种对数均大于显著负相关种对数，群落整体呈现较强的稳定性，这可能与演替过程促进了种群间正关联比例的升高有关，并且多数种对间无显著相关性，说明大多物种趋于独立分布。此外，本研究中灌木层闽楠与多数树种有显著正相关性，而乔木层闽楠与所有树种均没有显著相关性，且在生态种组划分中闽楠可划为单独一组，说明闽楠在乔木层中已趋于独立分布，并随演替进行有成为乔木第一优势种的趋势。

在森林群落中，通常位于乔木层第一亚层的个体，由于有自己合适的生态位，与其他树种的联结性不强(简敏菲等， 2009)。本研究中，乔木优势树种闽桦和闽楠与其他树种的相关性均不强，这可能是由于闽桦和闽楠个体较高，有自己合适的生态位，与其他种群没有产生强烈的资源竞争。已有研究表明，具有相同或相似生态习性的物种，其种间相关性一般表现为正相关(刘珏宏等， 2010； 张明霞等， 2015)。本研究中，乔木层的凹叶冬青、五裂槭、黄枝润楠、青冈、虎皮楠、细枝柃、矩圆叶鼠刺、木荷和鹅耳枥间正联结性强，因这些种群间生态习性相似，均具有耐荫性，多分布在下坡位较阴湿生境中，而鹿角栲、四照花、钩栲和树参间正联结性也强，野外调查发现这些种群大多分布在上坡位，有喜阳特点。

4.3 闽桦群落不同层次生态种组划分

植物生态种组是群落中对生境因子有相似响应、在生态系统中起相似作用的所有植物种群的组合(Díazetal.， 2001； Kunwaretal.， 2012)。划分植物生态种组有利于深入探讨生态系统中不同种群间彼此协同适应的机制(陈倩等， 2018)，准确表达种群对环境资源和主导生态因子的适应策略(刘润红等， 2018； Radetal.， 2010)。研究表明，相同生态种组内各物种有相似的生态习性和生境特征，可利用群落中相同的资源，物种间相互依赖共存，组内种对间多呈正联结。相反，不同生态种组的各物种生态习性和生境特征存在差异，物种间相互排斥，组间的种对多为负关联(涂洪润等， 2019)。本研究中，相同生态种组内植物多为显著正相关，如乔木层第二、三生态种组、灌木层的第四生态种组和草本层第一生态种组内部，大多种群之间有显著正相关性。而显著负相关均出现在不同生态种组之间，如乔木层第二生态种组和第四生态种组之间，Spearman检验有11个种对呈显著负相关，这2个种组间对阳光的需求有明显差异。灌木层和草本层不同生态种组间也分别有7个种对和6个种对呈显著负相关，说明这些种对的生境要求显著不同，物种间存在显著的排斥性。此外，在相邻生态种组间部分种对也呈现正相关，说明物种的生态习性不是绝对的，部分植物具有既喜光又耐荫的特性。

5 结论

福建省罗卜岩保护区内濒危树种闽桦天然林的种间相关性研究表明，闽桦群落内共出现植物89科133属207种，其中乔木层25科40属64种、灌木层39科63属112种、草本层25科30属31种。乔木层中闽桦为第一优势树种，其次为闽楠和台湾冬青。灌木层优势种为草珊瑚，其次为细枝柃、单耳柃和闽粤栲等。草本层优势种为狗脊蕨、瘤足蕨和肾蕨，其次为福建莲座蕨、深绿卷柏和凤丫蕨等。

闽桦群落乔木层和灌木层总体均呈显著正联结，草本层呈不显著正联结，说明闽桦群落有较高稳定性。Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果显示，群落中显著正相关种对数大于显著负相关种对数，绝大多数的种对间呈不显著相关或无相关性，说明多数物种呈独立分布。采用PCA排序划分了不同层次物种生态种组，其中乔木层和灌木层均可划分为4个生态组，而草本层可划分为3个生态组。