干旱复水对白姜花光合和叶绿素荧光参数的影响

刘晓洲，郭浩轩，卓定龙，邓演文，曾 凤

（广州普邦园林股份有限公司，广州 510627）

0 引言

近年来，全球气候逐步变暖，生态环境持续恶化，导致干旱灾害频发，且有愈演愈烈之势[1]。华南地区虽年平均降雨量多，但主要集中在夏季，在全球环境恶化的大环境下，近年来水资源丰富的珠三角地区也时常遭受持续干旱的侵害，再加上温度高、光照时间长，给森林抚育、农业灌溉、园林绿化带来了巨大的危害。白姜花(Hedychium coronarium)是姜科(Zingiberaceae)姜花属(Hedychium)的多年生草本观赏植物，其株型优美、花香怡人、适应性强，是华南地区极具特色的经济作物和园林应用植物，具有很高开发利用价值[2]。干旱严重制约白姜花生长，导致其生长缓慢、产花率低甚至死亡。因此开展白姜花在干旱胁迫下的生理生态响应研究对指导生产和应用具有重要意义。干旱造成植物水分亏缺，是植物最常遭受的非生物胁迫之一[3]。干旱胁迫会抑制植物生长，导致植物光合作用下降和叶绿素荧光含量下降[4]。光合作用对于干旱胁迫十分敏感，光合参数是植物光合作用的直接反馈，而叶绿素荧光是光合变化的重要指标，能够准确反映植物所受干旱的胁迫程度，目前在植物生理研究中已广泛应用光合和叶绿素荧光参数作为观测指标[5-6]。李彦霞等[7]研究了干旱胁迫下6种燕麦品种的光合、荧光参数的变化，并筛选出了抗旱的燕麦品种。冯延芝等[8]研究了干旱复水对楸叶泡桐幼苗光合和叶绿素荧光的影响，分析了楸叶泡桐的抗旱能力。宫丽丹等[9]研究了持续干旱对4种油棕幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响，并对4种油棕的抗旱性进行了比较。李娟等[10]研究了干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性，发现黄金金刚竹适宜在土壤含水量大于12%的土壤中生长。时丽冉等[11]研究了干旱胁迫对4种谷子的光合性能及叶绿素荧光参数的影响，筛选了抗旱性的谷子品种。目前，未见关于干旱胁迫和复水对白姜花光合和叶绿素荧光参数影响的研究。笔者研究在干旱胁迫和复水处理下白姜花叶片的光合和叶绿素荧光参数的变化，以期了解白姜花在干旱复水过程的生理响应机制，为白姜花生长的水分管理、栽培养护、应用推广以及姜花属抗旱品种的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020年3—8月在普邦股份从化苗场姜科种质资源圃温室大棚进行。3月选取大小相似的白姜花块茎种植于30 cm×30 cm的无纺布种植袋中，种植基质为60%泥炭土、30%红壤土和10%河沙混合均匀而成，正常养护5个月；8月选取生长健壮、大小均一、未形成花芽、无病虫害的白姜花单株用于试验。试验时段温室大棚内平均温度为28～36℃，平均空气相对湿度为58%，遮阴度为50%。

1.2 试验方法

将植株摆放到温室大棚同一片避雨区域内，连续7天浇透水，之后开始自然干旱胁迫试验，分别于干旱后第0、3、6、9、12天和复水后第3天测定土壤含水量、光合参数和叶绿素荧光参数，重复5株测定。

1.3 指标参数的测定

采用上海花潮高科生产的水分仪(SFY-001)，在每株白姜花靠近根茎处将探头插入土壤10 cm进行土壤相对湿度(R)测定，重复测量5次，取平均数。

枯萎叶片是指叶面超过一半的区域已经枯黄萎蔫的叶片。叶片枯萎率由式(1)计算得到。

测定日上午9:00—11:00，选择生长状态相似、无相互遮阴的白姜花作为测定植株，选取植株顶部未枯萎的成熟叶片，利用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合作用测量仪测量叶片的光合参数，光强为1200 μmol/(m2·s)，外加 CO2瓶调节大气 CO2浓度(Ca)为400 μmol/mol。测量参数包括光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)由式(2)～(3)得到。

叶绿素荧光参数的测定与光合参数同时进行。采用英国Hansatech公司生产的便携脉冲调制式荧光仪(FMS-2)测量PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)、光合电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)、实际光能转化效率Y(Ⅱ)和非光化学淬灭NPQ等荧光动力学参数。

1.4 数据分析

利用Excel 2010和SPSS 21.0统计软件进行相关数据分析和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫和复水对土壤相对湿度和植株叶片的影响

如图1所示，随干旱胁迫的持续进行，土壤相对湿度呈现下降趋势，且在不同干旱胁迫时间段存在显著性差异（P<0.05，下同），干旱胁迫前期土壤相对湿度下降幅度较大，在第6天土壤相对湿度下降了50.20个百分点，胁迫后期土壤相对湿度下降幅度相对较小，从第6天到第12天，土壤相对湿度仅下降了19.00个百分点。复水3天后，恢复到第0天的土壤相对湿度水平。干旱胁迫下白姜花植株下部叶片由下及上会逐步出现枯萎现象。如图2所示，在第3天，未出现叶片枯萎现象，说明短时间的干旱胁迫并不会造成白姜花叶片枯萎。而随着干旱胁迫的进一步加深，白姜花开始出现枯萎叶片，在第6、9、12天白姜花的枯萎叶片比例分别为18.64%、43.59%和63.77%；复水3天后，无枯萎叶片增加，已枯萎叶片不能恢复，说明这些叶片在持续干旱胁迫下可能已经完全丧失活力。

图1 干旱胁迫和复水过程中土壤相对湿度的变化

图2 干旱胁迫和复水对白姜花叶片的影响

2.2 干旱胁迫和复水对白姜花叶片光合参数的影响

如图3～6所示，白姜花叶片的蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)均随着干旱胁迫的程度加深均呈现下降趋势。白姜花叶片的Tr在干旱胁迫前期下降幅度较大，后期下降幅度较小；与第0天的Tr相比，第6天Tr下降了77.73%，第12天Tr下降了96.21%；复水后，Tr仅恢复到第3天的水平。与第0天的Pn相比，干旱第12天Pn下降了88.92%；复水后Pn恢复到了第0天的52.48%。白姜花叶片的Gs在干旱胁迫前期下降幅度较大，后期下降幅度较小，复水后均显著上升。与第0天的Gs相比，第6天Gs下降了84.84%，在第12天白姜花的Gs下降了93.99%；复水后，Gs恢复到了第0天的65.29%。白姜花的Ci在第6天就出现了较大幅度下降，与第0天相比降低了29.55%；复水后Ci仅能恢复到第0天的80.19%。

图3 干旱胁迫和复水对白姜花叶片蒸腾速率的影响

图4 干旱胁迫和复水对白姜花叶片净光合速率的影响

图5 干旱胁迫和复水对白姜花叶片气孔导度的影响

图6 干旱胁迫和复水对白姜花胞间CO2浓度的影响

如图7～8所示，白姜花叶片的水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)均随着干旱胁迫的程度的加深均呈现上升趋势，复水后显著下降。与第0天的WUE相比，在第12天WUE上升了1.97倍；复水后，WUE恢复到第0天的水平。与第0天的Ls相比，在第12天Ls上升了9.24倍；复水后白姜花Ls下降到了23.42%，比第3天的Ls还要高1.07倍。

图7 干旱胁迫和复水对白姜花水分利用效率的影响

图8 干旱胁迫和复水对白姜花气孔限制值的影响

2.3 干旱胁迫和复水对白姜花叶片叶绿素荧光参数的影响

如图9～13所示，白姜花叶片的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光能转化效率(Y(Ⅱ))、光化学淬灭系数(qP)和光合电子传递速率(ETR)随着干旱胁迫程度的加深均呈现下降趋势，复水后显著上升；而非光化学淬灭(NPQ)随着干旱胁迫程度的加深均呈现上升趋势，复水后显著下降。与第0天的Fv/Fm相比，第12天Fv/Fm下降了19.64%；复水后Fv/Fm恢复到了第0天的93.36%。与第0天的Y(Ⅱ)相比，第12天Y(Ⅱ)下降了57.90%；复水后Y(Ⅱ)恢复到了第0天的83.42%。与第0天的qP相比，第12天qP下降了34.38%；复水后qP恢复到了第0天的91.59%。与第0天的ETR相比，第12天ETR下降了59.21%；复水后ETR恢复到了第0天88.55%。与第0天的NPQ相比，第12天NPQ上升了1.33倍；复水后NPQ恢复到了第0天的1.19倍。

图9 干旱胁迫和复水对白姜花叶片最大光化学效率的影响

图10 干旱胁迫和复水对白姜花实际光能转化效率的影响

图11 干旱胁迫和复水对白姜花光化学淬灭系数的影响

图12 干旱胁迫和复水对白姜花光合电子传递速率的影响

图13 干旱胁迫和复水对白姜花非光化学淬灭系数的影响

3 讨论与结论

在干旱胁迫下，光合作用受气孔因素和非气孔因素的影响[11]。而短时间干旱胁迫下植物光合速率下降的主要原因是气孔因素[8]。本研究结果表明，随着干旱胁迫程度的持续加强，白姜花为了保持水分而降低Tr和Gs从而导致CO2进入叶片细胞受阻，继而引起Ci和Pn逐渐降低，而WUE和Ls则逐步升高。而在玉米[12]、小麦[13]、大豆[14]、杨树[16]以及柠檬桉[16]等植物中也出现类似现象。在短时间干旱下Gs和Ci同时降低，导致Pn下降和Ls上升，说明气孔限制是导致Pn降低的主要因素[15]。本研究发现，白姜花经历12天自然干旱复水后各指标参数均可在一定程度上恢复，干旱虽然对白姜花造成了一定的伤害，但在干旱胁迫解除后可以迅速恢复，说明损失是可逆的。

叶绿素荧光参数对干旱胁迫响应敏感，叶绿素荧光动力学方法可以无损、快速地检测干旱胁迫对植物光合作用的影响，所以常被用做干旱胁迫程度的指标[18-20]。干旱胁迫下，当植物吸收的光能大于光合作用所需的光能时就会发生光抑制作用，而Fv/Fm下降常被认为是发生光抑制的标志[21]。本研究发现，随着干旱胁迫的持续，Fv/Fm持续显著下降，说明干旱胁迫下白姜花发生了明显的光抑制作用；而在干旱第9天Fv/Fm下降到了0.70，跌至0.75以下[22]，说明此时干旱可能对白姜花光合机构造成了伤害。复水后Fv/Fm显著上升恢复到了0.75～0.85，说明环境条件改善，光合机构能在一定程度上得以恢复[8]。植物叶片主要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热消耗3种途径来消耗吸收的光能[20]。本研究中，白姜花叶片的Y(Ⅱ)、qP和ETR随着干旱程度的持续加深而逐步降低，说明白姜花叶片是通过降低量子产额、光化学淬灭和电子传递速率来消散过剩的光能；而NPQ则随着干旱程度的加深而呈上升趋势，说明白姜花通过提高热散耗方式将多余的光能消耗，从而减轻干旱胁迫对自身的影响。这与前人在玉米[23]、冬小麦[24]和大豆[25]上的研究结果一致。复水后各荧光参数指标均显著恢复，表明白姜花叶片在干旱胁迫解除后，受损的PSⅡ反应中心得到了修复。

干旱胁迫后复水可反映植物对干旱胁迫的适应能力[17,26]。虽然持续干旱胁迫12天导致白姜花下部叶片枯萎，且对上部叶片的光合系统造成了损伤，但在复水3天后各指标能显著恢复，说明白姜花具有一定的干旱适应能力。本研究仅探讨了干旱胁迫和复水对白姜花光合和荧光参数的影响，目前研究还不够深入，需要在生理生化、信号转导、基因表达等方面开展进一步的探索研究。