耕作方式对根土关系的影响及CT技术在其研究上的应用

郑洪兵，罗 洋，李瑞平，隋鹏祥，王 浩，袁 野，刘武仁，郑金玉

（吉林省农业科学院农业资源与环境研究所/农业部东北作物生理生态与耕作重点实验室，长春 130033）

0 引言

土壤常被土壤学家称作是地球的“皮肤”与人类生活息息相关[1]。良好的土壤又是获得作物高产的重要条件之一[2]，而理想的土壤结构是高质量土壤的物质基础[3-4]，通常“良好”的土壤结构被描述为所有等级秩序都很发达的结构[5]，是由土壤颗粒或团聚体与孔隙所组成的三维结构，包含了矿物质颗粒、有机无机复合体到各级团聚体再到土块多个数量级内容[5]。土壤结构对土壤环境有重要的影响[6]，影响土壤功能潜力的发挥，并且维持和支撑植物生长和动物生活，特别是影响土壤碳的固定和土壤水质量[6]，常被称为土壤的“骨架”，是多次团聚体的产物[7]。此外，良好的土壤结构可以提升土壤肥力，促进农业生产，增加土壤孔隙度和降低土壤侵蚀[4]。

众所周知，团聚体是土壤结构的基本单元，其稳定性常被作为评价土壤结构的重要指标[7-8]。土壤团聚体的形成常受土壤有机碳、微生物群落、离子桥、粘土、碳酸盐和植物根系的影响[9-10]。而且，植物根系在微生物的作用下释放有机胶结物质，促进土粒团聚形成更大的团聚体[11]。同时，团聚体有利于良好土壤结构的形成[12]，调控土壤环境利于水热传导[13]，进而促进作物根系生长[14]，为作物生长提供有利的条件，为获得高产奠定了良好的物质基础[15]。

东北黑土地是宝贵的农业基础性资源，是中国粮食生产能力的基石，作为粮食主产区，保障国家粮食安全发挥了重要作用。然而，由于不合理的耕作方式导致土壤耕层“浅、实、少”，加之近年来大型机械作业，恶化了土壤结构，使土壤“体质”下降，抑制土壤功能的发挥，进而影响作物产量的再提升。因此，本文综述了耕作方式对土壤结构和根系的影响，分析了土壤结构与作物根系之间的互作关系，阐述了CT技术在土壤结构和根系结构研究上的应用。最后，展望了东北农田耕作条件下土壤结构和作物根系互作关系的研究方向。

1 土壤结构对耕作方式的响应研究

土壤耕作是根据作物对土壤的要求和土壤特性，采用机械和非机械方法改善土壤耕层结构和理化性状，以达到提高肥力、消灭病、虫、杂草的目的而采取的一系列耕作措施[16]，是对全部或部分土壤施加一种或多种耕作作用，以不同的机械力进行耕作的行为[5]。然而，反复耕作使土壤倒转和粉碎加速了有机碳的损失，并使土壤结构迅速退化。同时，频繁地耕作也破坏了土壤团聚体，使土壤紧密，扰乱了促进团聚体形成的植物和动物群落生活空间，降低了促进团聚体形成的SOM、CEC、营养物质、微生物活性和动物群活性[7]。与翻耕管理系统相比，保护性耕作管理系统具有更稳定的团聚体和SOC[17]。由于减少耕作会导致大孔隙和生物通道增加，从而影响水的移动和有效性，相反会影响到排水和地下水中营养物质和化学物质的浸出和流失[18]。此外，也有研究表明耕作强度和时间决定耕作对土壤有机碳的影响程度[19]。然而，合理的耕作可使作物根层的土壤适度松碎，并形成良好的团粒结构，以便吸收和保持适量的水分和空气，促进种子发芽和根系生长[20]。良好的土壤结构和高团聚体稳定性对提高土壤肥力、保持农艺生产力、增加孔隙度和降低侵蚀性具有重要意义[4]。土壤结构可以通过管理实践和环境变化得到显著的改变，减少土壤破坏的做法可促进土壤结构和团聚体聚集的发展，进而提高土壤的生产能力[14]。

2 土壤结构与植物根系的互作关系

2.1 土壤结构对植物根系的响应研究

根系和根际分泌物显著影响土壤结构和团聚体[21]，土壤中根系通过穿插和相互缠绕影响土壤颗粒的排列，并且根系的分泌物致使土壤理化和微生物发生变化，进而影响团聚体的组成与分布[22]。植物根系生长具有趋利性，选择有利于其生长的土壤孔隙延伸，水分和养分充足的其他孔隙也是其渗透的重要场所，死亡后的根系分解产生一系列新孔隙，因此根系生长及凋亡的更替是促使土壤孔隙逐步形成的重要因素之一[23]。有研究表明土壤中丰富的根系生物量和根际物质明显促进团聚体的形成，而且根际物质是土壤中微生物的重要载体，调控土壤有机碳的储量和团聚体的数量[22]。也有研究表明根际分泌物导致根系周围干湿循环，促进团粒形成，增加土壤团聚体的稳定性[24]。而且，根系还可以通过对养分的吸收和根系的沉积来改变根际的离子和渗透平衡，进而改变和影响土壤结构和团聚体的形成[25]。前人研究表明不同作物根系对土壤结构稳定性的影响存在差异，普遍认为根系量较多的作物有利于大团聚体的形成[25]。而且，豆科作物由于大量的根系和生物量有效增加团聚体的数量和促进团聚体的稳定性[25]。

2.2 植物根系对土壤结构的响应研究

大量研究证实，土壤结构是影响作物生产的最重要属性之一，它决定了根系能够穿透的深度、土壤中能够储存的水量以及空气、水和土壤动物的运动[26]。土壤结构通过影响根系在土壤中的分布和根系对水分和养分的吸收进而影响根系在土壤中的生长[27]。良好的土壤结构有利用于土壤中空气和水分的运移，并且提高土壤水分的储量[28]。然而，频繁的耕作和土壤压实破坏了土壤结构，加速土壤养分物质循环，使土壤表面结皮，从而降低根系对土壤水分和养分的利用效率[7]。前人研究认为机械阻力的存在是影响根系生长常见的物理限制因素之一[28]，而且土壤结构决定了整个植物根系生长的根区所会遇到的机械阻力大小[29]。所以，在机械强度较高的土壤中土壤结构是影响根系渗透的重要因素之一[13]，土壤强度的增加降低了根系的伸长[30]，改变了根系直径和从主轴开始的平均侧根数[5]。而且，机械阻力会导致根尖分生组织后的细胞伸长区明显变短，根系在通过不规则的孔隙时还会导致其外部形态的明显变形（如大豆、甜菜、春大麦等）其根系总长度会减少[31]。Bronick等[7]发现传统耕作改变了土壤原有大孔隙(54～750µm)结构，促进了54～250µm孔隙数量的提升，土壤的松弛度得到改善，最终影响到作物根系的生长。

3 CT技术在土壤和根系结构研究上的应用

3.1 CT技术在土壤结构研究上的应用

土壤结构由土壤颗粒和孔隙排列组成，是影响土壤功能的关键因素，它不仅可以支撑土壤生物生长，还可以调节土壤环境质量[7]。传统土壤结构的研究采用薄片制备法，借助照相机或扫描仪和显微镜观察其二维结构，但薄片制备对土壤结构有损坏，因此在反映土壤结构真实性上有所缺陷。于是英国Hounsfield博士于1973年首次提出计算机断层扫描技术，目前在医学、工业、材料学、考古学以及科研等领域应用广泛[32]。近年来，可以进行无损探测的CT扫描技术已经成为国际上研究三维土壤结构普遍使用的重要手段[33]。同常规土壤物理分析方法相比，CT技术可以在不扰动分析对象内部结构这一前提下直接对原状土壤样本进行分析，且成像及分析速度快，同时兼具三维重建立体分析等优势，大大促进了土壤结构的研究[34]。而且，CT技术结合其他图像处理技术对土壤孔隙结构特征进行定量研究也取得很好的效果[35-36]。因此，它们被广泛用来进行原状土体和土壤团聚体内部孔隙结构及三维视图成像的研究[37]。Wang等[38]提出将分形维数结合CT技术研究土壤大孔隙结构，有效地定量描述土壤团聚体的稳定性。Zhou等[34]利用同步辐射微CT技术，分析了不同利用年限水稻土团聚体的三维微结构特征，也证明了同步辐射微CT技术结合数字图像处理技术是研究团聚体三维微结构的有效方法。

3.2 CT技术在植物根系研究上的应用

一般根系通过洗根法、微根管法、切片技术和显微镜法等传统手段进行研究，然而由于土壤结构的复杂性、不透光性，给直接研究植物根系和根土互作的物理过程带来极大的困难[39]。随着X射线计算机断层扫描技术的发展，为植物根系和根土互作研究提供了极大的便利[40]。使用CT技术直接对含有根系的土柱进行扫描，利用图像分析技术将根系提取出来，不仅能够获取根系总长度、根系直径、根系表面积等二维特征参数，还能获取根系弯曲度、根系角度等三维特征信息[41]。特别是连续对土柱进行扫描，在获取根系构型的同时，还可以获得土壤孔隙分析信息，为根系与土壤的相互作用分析提供了良好技术手段[42]。Fang等[43]应用CT技术研究水耕强度对水稻根系的影响，从水稻根系的三维结构观察证实水耕三个处理的胚根和冠根并没有显著的差异，而且证实了根系的长度、平均直径、表面积、体积和弯曲度都没有表现出显著差异。

4 展望

东北是中国重要的粮食生产基地，在保障国家粮食安全发挥了重要作用。然而，经过长期的不合理耕作后，出现了水土流失、土壤结构退化等问题，严重影响土壤生产能力。传统耕作导致耕层“浅、实、少”，破坏了土壤结构，恶化了土壤养分和水分运移与传导，形成了不利于作物生长的土壤环境（图1）。而“苗带紧行间松”作为一种新型耕作技术，兼具翻耕发苗增产和免耕育土控蚀的优点，同时又弥补翻耕频繁扰动土壤和免耕增加土壤紧实性的不足（图2）。

图1 传统耕层构造示意图

图2 “苗带紧行间松”耕层构造

因此，针对以上农业科学问题，解析土壤结构、功能与根系之间的互作关系，揭示保护性耕作土壤结构与玉米根系的“对话”机制，为保育东北黑土，塑造理想根型，提升作物产量和助推全程机械化安全生产提供理论支撑。根据对前人研究进展的梳理，在土壤根系结构互作方面未来重点思考以下两个方面的问题。

一是明确保护性耕作原状土体和团聚体结构特征，解析新型耕作技术对土壤结构的调控作用机制，阐明土壤结构决定土壤功能的内在机理。

土壤耕作可以改善土壤结构调控土壤功能，影响作物养分的吸收与利用，构建良好健康的耕层结构有利于水、气、热之间相互协调，进而促进作物生长和根系分布。采用先进的CT技术(SRμ-CT)和SEM-EDX电镜分别扫描原状土体和团聚体，分析孔隙度、孔隙分布和微形态结构及团聚体表面微结构，结合平均重量直径、几何平均直径、不稳定指数、分形维数、结构体破碎率等参数进一步评价土壤结构的稳定性。从定量和定性层面明确土壤结构后，结合土壤物理（紧实度、土壤三相、土壤温度、总孔隙度、容重等）和化学（水解性氮、有效磷、速效钾、全氮、全磷、全钾、有机质和pH）等反映土壤功能的指标，解析保护性耕作土壤结构特征及其调控过程，揭示土壤结构决定土壤功能的作用机制，将为根系生长发育创造良好土壤结构提供理论依据。

二是明确保护性耕作玉米根系的结构特征，解析玉米根系生理代谢及衰老机制，揭示玉米根系生长对土壤结构应答的响应机制。

根系通过穿插和相互缠绕影响土壤颗粒的排列，并且根系的分泌物致使土壤理化和微生物发生变化，影响团聚体的组成与分布进而影响土壤结构和功能。采用先进的CT和微根管技术扫描土壤中原位根系，分析根孔结构和根长、表面积、根直径、根生物量及根体积等形态特征，在此基础上构建根型的三维结构，获取根系弯曲度、根系角度等三维特征信息，解析保护性耕作玉米根系结构特征及生长发育过程。同时，结合室内分析测定根系渗透调节（脯氨酸、可溶性糖、游离氨基酸和无机离子）、根系吸收利用（伤流量、根系氧化力、根系还原力、根系比表面积和活跃吸收面积）、根系活性氧（根系细胞膜透性、丙二醛、根系O2-、根系H2O2、SOD、POD、CAT）和蛋白质代谢（根系NO3-、氨基酸、可溶性蛋白）等生理及代谢分泌物质，揭示保护性耕作条件下玉米根系生理代谢及衰老机制，将为改善土壤结构塑造理想根型提供理论依据。