于胜男, 高聚林, 明 博, 王 振, 张宝林, 于晓芳, 孙继颖,梁红伟, 王志刚**
(1.内蒙古农业大学农学院/内蒙古自治区作物栽培与遗传改良重点实验室 呼和浩特 010019; 2.中国农业科学院作物科学研究所 北京 100081; 3.内蒙古师范大学化学与环境科学学院 呼和浩特 010022)
机械粒收是北方春玉米(Zea mays)生产发展的必然趋势[1-2]。当前“以熟期换水分、以密度换产量”的玉米机械粒收品种选择和栽培策略极大促进了粒收技术推广[3]。但也存在因品种熟期选择不当、种植密度不合理导致的种植区热量资源不能充分利用、倒伏和减产的问题, 给北方春玉米安全增产和热量充分利用提出了新的挑战。不同热量资源条件下,如何选择机械粒收品种, 如何合理密植尚缺乏定量化依据。因此, 探究区域热量资源与春玉米机械粒收品种阶段发育及适宜种植密度的定量化关系, 可为内蒙古地区春玉米机械粒收品种选择和密植增产提供依据。为降低收获时玉米籽粒含水量保证机械粒收质量, 有学者提出“以熟期换水分”的策略, 即通过种植熟期适当缩短的品种, 使玉米成熟后有充足的热量供籽粒脱水, 以使收获时籽粒含水量降低到25%以下[3]。然而关于不同区域机械粒收品种应该缩短多少熟期, 研究结论并不一致。Wang等[4]对河北夏玉米的研究指出, 机械粒收品种较主推品种生育期短9~12 d为宜; 黄兆福等[5]在辽河流域的研究认为, 当地机械粒收品种籽粒含水量降至25%以下时, 需要的积温应较主推品种低200 ℃。这些研究往往聚焦于特定区域品种实现粒收的熟期分析, 很少关注区域热量资源利用效率。研究表明, 北方春玉米区玉米生长季积温占比为全年积温总量的85%~95%, 约剩余5%~15%的积温未被利用, 提出应通过选择适宜品种、调整播期和合理密植等方式挖掘温度资源利用效率[6-10]。虽然一般认为玉米机械粒收品种较常规主推品种更耐密植[9], 但Xu等[11]指出北方春玉米区气候因子尤其是太阳辐射和昼夜温差对玉米适宜种植密度和产量有显著影响, 即热量条件是确定玉米适宜密度的关键因素之一, 但目前关于热量资源与机械粒收品种适宜种植密度间的关系尚缺乏定量化研究。另外, 在机械粒收品种增产机制方面, Ma等[9]指出, 虽然机械粒收品种叶片数少于主推品种, 但通过高密度种植使其叶面积指数与其他品种无显著差异, 是保障其产量的重要原因。但从全生育期来看, 由于机械粒收品种生育期缩短, 其阶段发育特征势必与主推品种有所区别, 不同热量条件下机械粒收品种的阶段发育特征是什么, 其阶段发育如何与区域热量资源有效匹配才能支撑密植增产与热量资源高效协同, 这些问题目前皆无明确结论。本研究以揭示玉米机械粒收品种与热量资源匹配特征及基于热量资源定量密植, 实现机械粒收品种增产和热量资源高效协同为切入点, 通过连续3年品种×密度联网试验, 研究机械粒收品种与区域热量资源匹配的特征, 以及热量资源与机械粒收品种适宜密度的定量化关系, 并解析其实现密植增产和热量高效利用协同的生理机制, 为春玉米机械粒收品种高产与热量高效利用提供参考。
2017−2019年, 在内蒙古东部4个热量条件有显著差异的生态类型区——岭东温凉区(east region of Xing’an Mountain, EXM)、岭南温暖区(south region of Xing’an Mountain, SXM)、燕山丘陵区(north region of Yanshan Mountain, NYH)和西辽河平原区(west Liao River Plain, WLR)开展品种×密度联网试验。试验点地理坐标及各生态区热量条件概况如表1所示。
表1 各生态区试验点地理位置和玉米生育期平均热量条件Table 1 Location and thermal conditions during spring maize season of the experiment sites in each ecological region
在每个生态区皆以4个品种为材料(表2), 包括:共性对照晚熟品种‘郑单958’ (ZD958)、共性对照早熟品种‘德美亚1号’ (DMY1), 1个当地主推品种(CFV, current famers’ variety)、1个经鉴选的适宜当地的机械粒收品种(MHV, mechanical grain-harvesting variety)。各品种均设6.0万 株·hm−2、7.5万株·hm−2、9.0万株·hm−2和10.5万株·hm−24个种植密度。试验采取裂区设计, 以品种为主区, 种植密度为副区, 3次重复。各小区种植8行, 行长7 m, 等行距0.6 m种植, 小区面积33.6 m2。各试验点以连续5 d日均温≥10 ℃为判定标准进行播种。各地均采用当地测土配方施肥量进行养分管理, 底肥均采用磷酸二铵(含N 18%、含P2O546%)、硫酸钾(含K2O 50%),拔节期追施尿素(含N 46%); 杀虫、除草、灌溉等其他管理措施同当地大田生产。
表2 各生态区试验点的供试品种及其积温要求Table 2 Tested varieties and their accumulated temperature requirement in the experiment sites of each ecological region
1.3.1 生育时期记录及计算
玉米生育期内于田间调查并记录以下生育时期:播种期、出苗期、吐丝期、生理成熟期。为准确记录生育时期到达日期, 各处理内标定3 m双行, 记录双行内总株数, 进行定株调查。生育期以符合某生育时期标准的株数达到总株数的50%确定, 根据某生育时期与下一生育时期到达日期计算此生育阶段生长天数。
1.3.2 地上部生物量测定
各处理于吐丝期、生理成熟期取样, 每个重复分别取3株代表性植株(无病虫害影响且生长发育正常的植株), 紧贴地面将其砍下。于烘箱105 ℃杀青30 min, 80 ℃烘干至恒重后称重, 计算群体生物量。
1.3.3 叶面积测定
于吐丝期自每个重复取3株代表性植株(无病虫害影响且生长发育正常的植株), 测定全株叶面积,由植株顶叶向下逐个叶位测量叶长L(叶片展平, 测定叶基部至叶尖的长度)、叶宽W(叶片展平, 垂直叶脉测定叶片最大宽度), 按展开叶叶面积=L×W×0.75,未展开叶叶面积=L×W×0.5进行计算。
1.3.4 测产及考种
生理成熟期, 每个重复选无缺苗断垄且长势整齐的2行实收, 晾晒后进行考种, 逐穗测定穗粒数后全部脱粒, 测定千粒重后, 采用PM-8188型谷物水分测量仪测定籽粒含水量, 并计算籽粒产量(籽粒含水量14%)。
1.3.5 气象数据记录
气象数据来源于2017−2019年试验地气象站获取的全年逐日平均气温(Ta)、日最高温(Tmax)、日最低温(Tmin)等气象数据, 用于计算各生态区全年和玉米各生育阶段≥10 ℃积温。
1.3.6 热量利用效率计算
作物热量利用效率(HUE)为作物单位面积内产量与作物生长季内热量总和之比。HUE (kg∙hm−2∙℃−1)=Y/∑Ta, 其中Y为玉米籽粒产量(kg·hm−2), ∑Ta为玉米全生育期实测≥10 ℃活动积温(℃)。
1.3.7 ≥10 ℃积温及积温利用率计算
≥10 ℃积温: 玉米生育期或某一发育阶段内高于10 ℃以上的日平均温度总和称为≥10 ℃积温。
采用SPSS 20.0 一般线性模型的固定模型进行方差分析, 以Sigmaplot 12.5进行线性模型回归、作图和差异统计检验(P<0.05); 显著性检验采用最小显著差异法(LSD), 显著水平为P<0.05。
2.1.1 ≥10 ℃积温对不同玉米品种产量的影响
由图1可见, 晚熟对照品种‘郑单958’ (ZD958)在热量条件不同的地区种植, 产量差异显著(P<0.05), 表现为热量充沛地区>热量有限地区; 在热量有限地区, 由于不能正常成熟, 产量为8.7~10.7 t·hm−2,在热量充沛地区(燕山丘陵区和西辽河平原区), 产量可达13.4~16.1·hm−2, 表现为随着热量资源增加产量显著提高(P<0.05)。早熟对照品种‘德美亚1号’(DMY1)在各个生态区内产量无显著差异, 但热量有限区域(岭东和岭南)产量相对较高, 为10.2~10.3 t·hm−2, 热量充沛地区产量为10.0~10.1 t·hm−2。各生态区主推品种及机械粒收品种均在所在区域获得较高产量, 产量水平表现与各地热量资源水平相一致。热量有限地区主推品种产量为10.2~11.4 t·hm−2, 机械粒收品种为11.1~12.7 t·hm−2; 热量充沛地区主推品种为13.6~16.4 t·hm−2, 机械粒收品种为16.1~16.9 t·hm−2;各区域机械粒收品种最高产量较主推品种更高, 特别是热量有限区域差异明显。
图1 不同类型玉米品种在不同生态区产量比较Fig.1 Yield comparison of different maize varieties in different ecological zones
2.1.2 不同热量条件区域不同玉米品种适宜种植密度
玉米产量与种植密度呈极显著的二次函数关系。如图2所示, 晚熟对照品种ZD958在岭东、岭南、燕山丘陵区和西辽河平原区获得最高产量的密度差异不大, 为7.8万~8.3万株·hm−2, 较生产常规密度(6.0万 株·hm−2)增密1.8~2.3万 株·hm−2, 分别增产21.1%、16.9%、9.4%和6.4%; 早熟对照品种DMY1在4个试验点最高产量密度(万株·hm−2)分别为8.8、8.8、8.3和7.9, 较生产常规密度分别增密2.8万株·hm−2、2.8万株·hm−2、2.3万株·hm−2和1.9万株·hm−2,可增产24.2%、16.2%、10.3%和9.0%。可见, 在热量资源有限区域, 早熟品种的适宜种植密度(8.8万株·hm−2)高于晚熟品种适宜种植密度(8.1~8.3万株·hm−2), 而在热量资源充沛地区, 二者间差异不明显。
图2 不同生态区不同类型玉米品种玉米产量随密度变化趋势Fig.2 Yield changes of different maize varieties with density in different ecological regions
4个试验点主推品种最高产量时的密度(万株·hm−2)分别为8.3、8.2、8.0和8.0, 较生产常规密度6.0万株·hm−2分别提高(万株·hm−2) 2.3、2.2、2.0和2.0, 分别增产23.7%、15.4%、10.3%和6.9%; 4个试验点机械粒收品种达最高产时的密度(万株·hm−2)为别9.2、8.8、8.2和8.1, 较生产常规密度6.0万株·hm−2增密(万株·hm−2) 3.2、2.8、2.2和2.1, 可分别增产20.1%、23.3%、15.5%和6.6%。岭东、岭南、燕山丘陵区和西辽河平原区机械粒收品种最高产量密度较主推品种分别高(万株·hm−2) 0.9、0.6、0.2和0.1, 特别是热量有限区域内差异更为明显。
2.1.3 机械粒收品种适宜种植密度与热量资源的定量化关系
将不同生态区玉米机械粒收品种达最高产量时的密度与其生长发育所需≥10 ℃积温、对应生态区≥10 ℃积温进行拟合表明, 区域积温与机械粒收品种获最高产时密度之间存在显著线性相关关系(图3),随玉米生长发育所需≥10 ℃积温增加, 机械粒收品种适宜种植密度呈降低趋势。从品种角度分析, 机械粒收品种所需≥10 ℃积温每减少100 ℃, 种植密度可增加0.15万株·hm−2; 从区域热量资源分析, 区域年积温每减少100 ℃, 种植密度可增加0.17万株·hm−2。
图3 不同生态区机械粒收品种获最高产量时种植密度与积温的关系Fig.3 Relationship between planting density and accumulated temperature during maize growth season and annual accumulated temperature when mechanical grain-harvesting maize varieties achieve maximum yield in different ecological region
由图4和图5可见, ≥10 ℃积温对不同类型玉米品种的阶段发育和生育期≥10 ℃积温利用有显著影响。晚熟对照品种ZD958在热量有限区域种植时不能正常成熟, 从出苗至早霜死亡的生育天数为118.8~121.5 d; 其阶段发育对温度反应敏感, 表现为花前生育天数明显延长(P<0.05), 较在热量充沛区域增加9~10 d, 占全生育期的59%。在热量充沛区域,ZD958能够正常成熟, 全生育期天数为136 d, 花前花后生育期天数之比为4.5∶5.5, 全生育期积温分别为3094.0 ℃和3276.5 ℃, ≥10 ℃积温利用率为91%。
图4 不同生态区不同类型玉米品种花前花后生育天数比较Fig.4 Comparison of growing days per-silking and post-silking of different maize varieties in different ecological regions
早熟对照品种DMY1在各生态区的生育期天数为105~113 d, 表现为随着区域热量资源增加, 生育期明显缩短, 且主要是花前生育天数明显减少。在热量有限区域, 其花前花后生育天数比例和积温比例均趋近5∶5。在热量充足地区, 其生育期较热量有限区域明显缩短(P<0.05), 且主要是花前生长天数缩短3~9 d, 花前花后积温比例为5∶6, 其生理成熟后仍剩余596.1~639.8 ℃的活动积温, 占全年活动积温的17.8%、17.3%, 不但产量低于其较为适宜的热量有限区域, 还造成热量资源大量浪费。综合两个共性对照品种的产量表现可见, 品种熟期及阶段发育与区域热量资源有效匹配是玉米获得高产和热量资源高效的前提。
主推品种和机械粒收品种生育期及其所需积温均随区域热量资源总量增加而增加, 且主要表现为花后生育天数和积温随热量资源的增加显著增加,而花前差异不大。热量有限区域内, 主推品种花前花后积温比例和天数比例趋近5∶5; 在热量充足地区, 主推品种花前花后天数比例为5∶6, 但花前花后积温比例为5∶5, 其生理成熟后所剩余的活动积温仅占全年的2.3%~2.9%。各生态区机械粒收品种较当地主推品种生育期短1.3~6.3 d, 其花前花后积温比、花前花后生育期天数比均为5∶6。其生理成熟后仍剩余110.2~205.4 ℃积温, 占全年积温总量的3.0%~6.1%, 可用于籽粒脱水。不同生态区来看, 机械粒收品种的≥10 ℃积温利用率为86.3%~89.3%。
如图6所示, 晚熟对照品种ZD958生物量表现为热量充足地区>热量有限地区, 其花前生物量在地区之间无显著差异, 而花后生物量随着热量资源总量增加显著增加(P<0.05)。早熟对照品种DMY1的生物量随区域内热量增大无显著变化, 其花前生物量表现为热量有限地区略高于热量充足地区, 花后生物量则表现为热量充足地区略高于热量有限地区。
各生态区主推品种和机械粒收品种总生物量随热量资源增加而增大, 均表现为西辽河平原区>燕山丘陵区>岭南温暖区>岭东温凉区, 且热量充沛地区花前花后生物量均显著高于热量有限区域(P<0.05);机械粒收品种在热量充足的燕山丘陵区和西辽河平原区总生物量为31.5 t·hm−2和36.1 t·hm−2, 热量有限的岭东和岭南为21.2 t·hm−2和22.8 t·hm−2。热量有限地区机械粒收品种花前、花后生物量之比接近5∶5,热量充足区域花前花后生物量之比为4∶6。
由图7可以看出, 共性对照品种的最大叶面积指数(LAImax)在不同生态区间差异不显著, 总体上随区域热量资源增加略有降低。晚熟对照品种ZD958比早熟对照品种DMY1的LAImax平均高3.64。主推品种和机械粒收品种的LAImax均随热量资源总量的增加而增大。热量有限的岭东和岭南两地主推品种的LAImax分别为4.7和4.9, 两地之间无显著差异; 积温充沛的燕山丘陵区和西辽河平原区主推品种的LAImax分别为6.4和6.7, 显著高于两个热量有限区(P<0.05)。岭东和岭南两地机械粒收品种的LAImax分别为4.3和4.6; 燕山丘陵区和西辽河平原区机械粒收品种的LAImax分别为6.1和6.4, 两地间差异不显著。各地区机械粒收品种LAImax较主推品种小0.3~0.4。但从产量和LAImax关系来看, 在保证正常成熟的条件下, 产量与LAImax显著正相关, 机械粒收品种以较小的LAImax获得了较主推品种更高的产量,说明其单位叶面积的籽粒生产效率更高(图8)。
图8 不同生态区不同类型玉米品种最大叶面积指数(LAImax)对产量的影响Fig.8 Effects of maximum leaf area index (LAImax) on yielddifferent maize varieties in different ecological regions
2.5.1 热量资源对玉米≥10 ℃积温利用率的影响
在热量资源条件不同的区域, 不同类型玉米品种热量利用率差异显著(图9)。晚熟对照品种ZD958的≥10 ℃积温利用率最高, 在燕山丘陵区和西辽河平原区分别为91.5%和89.0%, 虽然其在岭东和岭南两地≥10 ℃积温利用率达93.0%, 但因不能正常成熟, 会造成显著减产; 早熟对照品种DMY1则表现为随区域热量资源增加, 其≥10 ℃积温利用率显著降低, 在岭东和岭南≥10 ℃积温利用率为86.1%和83.3%, 而在燕山丘陵区和西辽河平原区其≥10 ℃积温利用率仅为77.5%和73.5%, 造成积温大量浪费;4个生态区主推品种≥10 ℃积温利用率分别为88.6%、86.0%、90.0%和89.3%, 机械粒收品种分别为86.8%、86.3%、89.3%和88.9%, 各地机械粒收品种较主推品种≥10 ℃积温利用率约低1.0%。
图9 不同生态区不同类型玉米品种≥10 ℃积温利用率Fig.9 Utilization rate of accumulated temperature ≥10 ℃ for different maize varieties in different ecological regions
2.5.2 热量资源对玉米热量利用效率的影响
热量资源条件不同的区域, 玉米热量利用效率(HUE)有显著差异(图10)。随区域内热量资源增加,晚熟对照品种ZD958的HUE显著增加(P<0.05), 表现为西辽河>燕山丘陵区>岭南>岭东; 早熟对照品种DMY1的HUE则显著降低(P<0.05), 表现为岭东>岭南>燕山丘陵区>西辽河; 各地主推品种和机械粒收品种的HUE随热量资源增加而增大(P<0.05), 均表现为西辽河>燕山丘陵区>岭南>岭东。同一生态区内机械粒收品种比主推品种HUE提高0.4~0.6 kg·hm−2∙℃−1。
图10 不同生态区不同类型玉米品种的热量利用效率Fig.10 Heat resource utilization efficiency (HUE) of different maize varieties in different ecologicalregions
2.5.3 种植密度对玉米热量利用效率的影响
随种植密度增加HUE呈先增后减趋势(图11)。晚熟对照品种ZD958在7.5万株·hm−2时HUE最高;早熟对照品种DMY1则在9.0万株·hm−2时HUE最高; 主推品种在热量有限地区9.0万株·hm−2的密度时HUE最高, 在热量充足地区, 则在7.5万株·hm−2时HUE最高; 而机械粒收品种均在9.0万株·hm−2时获得最高HUE, 热量有限地区其最高HUE为5.3~5.8 kg·hm−2·℃−1, 热量充沛地区其最高HUE为6.2~6.3 kg·hm−2·℃−1, 显著高于热量有限区域(P<0.05)。上述结果一方面说明机械粒收品种较主推品种更耐密植, 更易通过密植提高HUE; 另一方面也说明, 热量有限区域通过密植提升HUE潜力较热量充沛地区更大。
图11 不同生态区不同类型玉米品种种植密度对玉米热量利用效率的影响Fig.11 Effect of planting density on heat resource utilization efficiency (HUE) of different maize varieties in different ecological regions
选择与区域生态特征相适宜的品种是作物获得高产的前提, 对产量的贡献率可达30%以上[12]。Yousaf等[13]研究发现, 与其他跨区种植品种相比, 选择与当地生态条件适宜的品种可获得更高的产量和热量利用效率, 这是品种基因型与当地气候资源匹配的结果。本研究通过对不同熟期对照品种的分析表明, 早熟品种‘德美亚1号’在晚熟地区种植, 由于生育期远远短于当地无霜期[14], 导致大量热量资源浪费, 无法充分挖掘区域生产潜力; 另外, 与其适宜生长的冷凉区相比, 由于其花前生长温度较高, 导致其发育快, 物质积累量少, 产量反而有降低趋势。相比之下, 在热量有限的中早熟地区种植晚熟品种‘郑单958’, 由于生育期长于当地无霜期, 导致品种无法正常成熟而无法发挥品种的遗传产量潜力[15], 且与其适宜生长的晚熟区相比, 其花前生长温度偏低, 导致其营养生长期显著延长, 而生殖生长时间不足, 这与Liu等[16]的研究结果一致。相较本试验中的共性品种而言, 各地主推品种和机械粒收品种在生长发育时, 与当地气候资源匹配度更高。机械粒收品种均在区域≥10 ℃积温利用率达到86.0%~89.3%的前提下获得最高产量; 热量有限区域, 机械粒收品种的花前花后生育天数比例、≥10 ℃积温比例、生物量比例均趋近5∶5, 热量充沛区域内, 机械粒收品种花前花后生育天数比例及积温比例趋近4.5∶5.5, 花前花后生物量比例为4∶6。说明品种热量需求与区域热量资源有效匹配是获得高产并充分挖掘品种和区域生产潜力的前提。白彩云等[17]指出, 玉米积温需求的变异程度可代表品种对此地区的生态适宜程度。在热量有限条件下, 生态适宜品种可调节自身花前花后热量需求, 进而保证正常成熟; 热量充足地区,会将更多的热量分配到花后, 因此有较高的产量水平[18]。
杨哲等[19]研究表明, 在主要栽培因素中, 种植密度对玉米产量的贡献率为12.6%, 是决定玉米产量的首要因子。通过增大密度补偿机械粒收品种因生育期缩短而带来的产量损失是保障机械粒收品种产量、促进其推广的一项有效措施[19-21]。Wang等[4]研究表明, 机械粒收品种在低密度时产量低于主推品种, 在较高密度时产量可高于主推品种。从本研究的结果来看, 各区域机械粒收品种都较主推品种更耐密植,且在热量有限区域表现更为明显。在热量有限地区,机械粒收品种在9.0万株∙hm−2的种植密度时获得较高产量和热量利用效率, 而在热量充足地区, 机械粒收品种在8.25万株·hm−2即可获得较高的产量和热量利用效率, 这可能与热量充沛生态区内玉米生育期长, 可充分发挥玉米单株生产潜力有关。Assefa等[22]对美国22个州和加拿大2个省份进行玉米产量−密度关系的研究发现, 随纬度升高, 种植品种生育期变短, 其达最高产量时的种植密度逐渐增大, 即纬度升高, 热量减少, 种植密度增加。但目前尚未见基于热量资源条件确定种植密度的定量化研究结论。本研究表明, 玉米适宜种植密度与热量资源总量呈显著负相关关系, 其关系符合y=−0.0017x+15.42, 即区域年≥10 ℃积温每减少100 ℃, 种植密度可增加0.17万株·hm−2。热量有限区域内机械粒收品种实现最高产量需增密2.8~3.1万株·hm−2, 密度为8.8~9.2万株·hm−2时, 产量为11.1~12.7 t·hm−2, 增密后可增产20.1%~23.3%, HUE可提高20.6%~30.1%; 热量充沛地区实现最高产量需增密2.1~2.3万株·hm−2, 密度为8.1~8.2万株·hm−2时, 增密后可增产6.1%~11.5%,HUE可提高8.6%~17.5%。基于这一结果, 各生态区可依据积温条件量化确定机械粒收品种的种植密度和熟期。
李宏志等[23]研究发现, 随种植密度增加, 玉米源、库均呈增加趋势, 但是收获指数下降, 是由于流受限,因此产量无法随密度增加无限增加。玉米群体叶面积随密度增加而增加[24]。本研究发现生态适宜品种叶面积指数随热量资源增加呈线性增加趋势, 与侯玉虹等[25]研究结果一致。随种植密度增加, 叶片对玉米产量的贡献率呈现先降低后增加的趋势[26], 因而机械粒收品种在较高的密度时可以在相对较低的叶面积指数下获得更高产量。有学者[27]提出早熟品种较晚熟品种叶片数少3~4片, 即早熟品种源端受限,单位面积内籽粒生产效率有限, 产量无法与晚熟品种相比, 但通过增密可调节玉米群体LAI进而提高最终玉米产量[28]。热量充沛地区, 晚熟玉米品种在有相对较高的群体LAI前提下增密, 即发挥品种自身源端优势前提下通过增密构建合理群体可提高产量和热量利用效率。其次生物量差异导致产量差异显著, 机械粒收品种的生物量对玉米产量的贡献率高于其他形态指标[29], 因此, 当机械粒收品种在花前有较好的物质积累时, 花后便可实现较高产量, 这一结论在热量充沛地区更为适宜。Assefa等[30]提出是由于热量充沛生态区内种植中晚熟或晚熟品种, 可充分发挥单株生产潜力, 合理密植, 进而提高产量。本研究发现各区域机械粒收品种较主推品种更耐密植,热量有限区域表现更明显。早熟品种在热量有限区域热量利用效率较热量充沛地区高24%[31], 其耐高密特点使其在9.0万株·hm−2的种植密度下, 产量和热量利用效率都高于低密度或过高密度, 因此增密是热量有限区域早熟品种主要的高产高效途径。在热量充足地区, 种植单株生产潜力大的中晚熟品种热量利用效率有11.6%的提升空间[31], 中晚熟品种在充分发挥单株生产潜力的前提下进行合理密植[32], 在8.25万株·hm−2即可有高的产量和热量利用效率。本研究明确了玉米群体阶段发育与热量资源有效匹配是协同提高产量和热量利用效率的必要途径, 但对阶段匹配的原因阐释尚不系统, 影响玉米阶段生长的核心热量因子是什么, 调配群体阶段发育与核心热量因子协同的途径也不清楚, 这些问题尚需要在后续研究中深入解析。
选择≥10 ℃积温利用率在86.0%~89.3%的机械粒收玉米品种, 可实现品种与区域热量资源有效匹配。基于热量资源进行定量密植可实现高产和热量资源高效利用协同。区域≥10 ℃积温每减少100 ℃, 密度需增加0.17万株·hm−2。热量有限区域内机械粒收品种的花前花后生育天数比例、≥10 ℃积温比例、生物量比例均趋近5∶5, 实现最高产量需增密2.8万~3.1万株·hm−2, 密度为8.8万~9.2万株·hm−2时, 产量为11.1~12.7 t·hm−2, 增密后可增产20.1%~23.3%, HUE可提高20.6%~30.1%; 热量充沛区域内玉米机械粒收品种花前花后生育天数比例及积温比例趋近4.5∶5.5, 花前花后生物量比例为4∶6, 产量在15.4~16.9 t·hm−2, 实现最高产量需增密2.1万~2.3万株·hm−2, 密度为8.1万~8.2万株·hm−2时,增密后可增产6.1%~11.5%, HUE可提高8.6%~17.5%。