四川省盐边县种子植物区系分析

丁 荣 古 锐 王柯入 南 措 周春昊 张植玮 胡定建

（1. 成都中医药大学药学院，四川 成都 611137；2. 成都中医药大学民族医药学院，四川 成都 611137；3. 重庆市中药研究院，重庆 400065；4. 盐边县渔门镇中医院，四川 攀枝花 617109）

植物区系是指某个空间内，包括时期、地区、分类群、植被等所有种类的总称，是自然地理环境的反映和环境变迁的鉴证或依据[1]。通过研究一个区域的植物区系基本特点，能够进一步认识该区域的植物起源、分布及其环境变化的关系，为该区域的植物资源保护、开发及利用提供理论依据[2]。主要以某个自然保护区、国家公园、及代表性地区的种子植物区系[3-4]、苔藓植物区系[5-6]、蕨类植物区系[7-9]等研究内容为主。

盐边县地处四川西南角，处于云贵高原北部，青藏高原东南缘，地理位置较为特殊，河流属于金沙江水系，典型的亚热带森林系统和干热河谷稀树灌草丛生态系统保存完好，适合多种野生植物的发育，孕育出不同的野生植物种类。目前对于盐边县有关的研究主要有二滩库区及周边地区的种子植物研究[10]及对盐边县鸟类多样性的调查研究[11]，而对盐边县较为丰富的野生植物资源研究较为缺乏，针对盐边县种子植物区系的相关研究尚未见报道。

本研究对盐边县的种子植物种类及其地理分布进行了全面调查，建立了较为完整的种子植物名录。对种子植物的基本组成、地理特征进行统计分类，以便为该区域提供一个较为完整的种子植物区系的相关研究，为盐边县的植物资源保护和生态多样性提供重要科学依据。

1 研究区概况

盐边县地处四川西南部，位于东经101°08′～102°04′，北纬26°26′～27°25′，全县内地势东南低西北高，海拔950～4 195 m，是南亚热带干旱河谷季风气候。四季温差小，太阳辐射强，日照充足，热量丰富，四季分明；干旱季节蒸发量较大，雨季集中且降雨量大，小区域内气候复杂多样，由于热量和雨量分布不均，导致从低海拔到高海拔为立体气候分布，也因此导致温度垂直变化显著，使得此地从低海拔到高海拔，从河谷到高山，依次分布着南、中、北亚热带、南温带和北温带等地理成分[12]。盐边县境内溪流众多，主要由二滩库区周边河流、雅砻江、金沙江三大水系组成。盐边县北部许多河流汇入二滩水电站库区，并在二滩大坝出水后与安宁河汇合后与南部的叭喇河、岩羊河一同汇入金沙江，沿该县东南出境。其中盐边县群山之母为柏林山，最高海拔达4 195.5 m，也为攀枝花市第1高峰。海拔2 600 m以下云南松（Pinus yunnanensis）和栎类（Quercusspp.）混交林，海拔2 600～3 400 m为常绿、落叶阔叶林等，海拔3 400 m以上多为高山草甸和裸岩[13-14]。

盐边县的低海拔地区1 000～2 000 m大量分布着入侵植物紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorum），作为一种世界性的恶行杂草，近几年来在四川省凉山州，攀枝花市及其他地区迅速蔓延。根据调查显示[15]，盐边县草地面积18.953万 hm2，紫茎泽兰分布面积达到16.667万 hm2，其中危害面积达到16.660万hm2。在盐边县境内的林间、草地、河边、路边能生长，且干旱的荒地、石缝、干旱薄地也能生长，严重影响了盐边县的物种丰富度，导致植被生态遭到严重的破坏。

2 研究方法

2.1 调查方法

2018年7月至8月，参考有关外业样地调查相关资料[16]，在盐边县设置46个1 km×1 km的样地，植被类型包括草丛、草甸、灌丛、阔叶林、针叶林。每个样地中设置5个10 m×10 m的样方套，且间距至少为100 m，用于乔木的调查（样方编号为1）；1个5 m×5 m的样方，用于灌木及藤本的调查（样方编号为2）；4个2 m×2 m的样方，用于草本的调查（样方编号分别为3、4、5、6）。调查时采集样方内外开花或者结果植物标本，并拍照记录生境、海拔、经纬度、生活型等信息，共采集到植物标本约6 000份。

2.2 标本整理与鉴定

将所采集的植物标本带回成都中医药大学民族医药学院标本室，用草纸压干之后进行上台，由植物分类专业人员对照有关文献资料进行鉴定[17-18]。根据鉴定结果进行分类统计种子植物名录，所采集的种子植物标本保存于成都中医药大学民族医药学院标本室。

2.3 数据处理与分析

根据标本鉴定结果进行分类统计植物名录，结合吴征镒等[19-21]研究对中国种子植物科、属分布类型划分原则，对盐边县种子植物进行区系分析统计。

3 结果与分析

3.1 植物区系基本组成

根据野外调查和室内资料的整理，统计得到研究区的种子植物（除栽培及外来入侵种）共计111科453属778种，盐边县种子植物的科、属、种分别占全四川省的56.34%、31.79%和2.19%。其中的被子植物106科447属770种，占该研究区域科、属、种的95.50%、98.68%和98.97%，由此可见被子植物在盐边县占优势。盐边县存在外来物种紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）的入侵，大多数草本植物在低海拔区域分布较少。

3.1.1 种子植物科的组成

在盐边县种子植物的111个科中，将该研究区中每个科所含种的数目进行科大小划分为7个等级（表1），其中含有30～75种的科有3个科，分别是菊科（Compositae，40属72种）、豆科（Leguminosae，23属43种）、唇形科（Labiatae，21属35种）。16个科含15种及以上（包括15种），总计403种，科数占研究区种子植物总科数的14.41%，占研究区种子植物总种数的51.80%。可见16个科为本地区的优势科，16个种数的大小排列依次为菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、唇形科（Labiatae）、蔷薇科（Rosaceae）、兰科（Orchidaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、百合科（Liliaceae）、蓼科（Polygonaceae）、壳斗科（Fagaceae）、伞形科（Umbelliferae）、茜草科（Rubiaceae）、玄参科（Scrophulariaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、桔梗科（Campanulaceae）。

表1 盐边县种子植物科内属、种组成Table 1 Genera and species compositions of families of seed plants in Yanbian County

3.1.2 种子植物属的组成

盐边县共有种子植物453属，将种子植物属内种区划分为4个等级（表2）。其中10种以上的有4属45种，占比最小。柯属（Lithocarpus）有13种，隶属于壳斗科（Fagaceae），并且大多数的种类为高大的乔木，是该区域内的优势种群之一；山茶属（Camellia）有11种，隶属于山茶科（Theaceae），它是最原始的1个属，同样是该区域乔木层或灌木层的优势建群种之一；薯蓣属（Dioscorea），隶属于薯蓣科（Dioscoreaceae），有11种，世界上小科之一；蓼属（Polygonum），隶属于蓼科（Polygonaceae），在本研究区有10种；后两者是本区域草木层的优势建群种。仅含1种的属有310个，占总种数的39.85%，如麻黄属（Ephedra）、千金藤属（Stephania）等。该研究区的单种属在该研究区域中所占比例较大，说明盐边县种子植物属组成较丰富和复杂，也和该研究区的地理环境等因素息息相关。

表2 盐边县种子植物属内种的比例Table 2 Compositions of species within the genus of seed plant in Yanbian County

3.2 种子植物科和属的地理分布

3.2.1 科的分布区类型

盐边县种子植物111个科中，参照世界种子植物科的分布类型系统[7-8]，将其分为10个分布型8个变型（表3）。分为世界分布（1）、热带分布（2～7）以及温带分布（8～14）、中国特有（15）四大类型，其中热带分布有46科，占种子植物总科数的41.44%，温带分布有25科，占种子植物总科数的22.51%。在科的水平上，研究区热带成分与温带成分比值为1.84∶1，说明该研究区的热带区系性质比较明显。

表3 盐边县种子植物科的分布类型Table 3 A real-types of families of seed plants in Yanbian County

研究区世界分布所占有比例最高，共计40科，占研究区总科数的36.05%。世界分布是指几乎在世界所有地方都有分布，没有特殊的分化中心的类型，此类型中无木本的祼子植物，以被子植物中的草本为主要组成成分；本研究区的草本植物科有菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、石竹科（Caryophyllaceae）、蓼科（Polygonaceae）、毛 茛 科（Ranunculaceae）、苋 科（Amaranthaceae）、蔷薇科（Rosaceae）等。

研究区分布类型中，热带分布明显，其中泛热带分布型在研究区内最多，共计30种，占研究区总科数的27.04%。其中樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、芸香科（Rutaceae）等为研究区乔木层的部分构成科，而荨麻科（Urticaceae）、漆树科（Anacardiaceae）等为研究区灌木层和草本层的构成科。

研究区温带地理成分的北温带分布型以及3个变型占有一定比例，共计17科，占研究区总科数的15.31%。其中壳斗科（Fagaceae）和百合科（Liliaceae）在研究区种的总数都超过20种。北温带是以现代东亚地区为分布核心，是现今裸子植物生存的主要地域，更是起源或分化的中心[21]。

研究区内有松科（Pinaceae）以成片的云南松为主，并且参杂的有少许华山松（Pinus armandii），松科（Pinaceae）和壳斗科（Fagaceae）共同大面积覆盖了研究区，是本研究区的主要乔木植被类型。

3.2.2 属的分布区类型

参照中国种子植物属的分布区类型系统[9]将其分为15个分布类型以及20个变型（表4）。世界分布共有38属，占总属数的8.39%。如珍珠菜属（Lysimachia）、铁线莲属（Clematis）、拉拉藤属（Galium）、金丝桃属（Hypericum）、远志属（Polygala）等种数较多，且珍珠菜属（Lysimachia）、远志属（Polygala）等多是草木或者灌木，铁线莲属（Clematis）、拉拉藤属（Galium）等是藤本，这些具有世界分布的属增加了当地的草本层和灌木层的丰富度以及多样性。

表4 盐边县种子植物属的分布类型Table 4 A real-types of genera of seed plants in Yanbian County

热带分布（2～7类型）共计6个类型及8个变型属，共有198属。其中，泛热带分布型及变型共有82属，占总属数的18.10%，为各分布区类型所占比例种的第2位。这一类型的属有许多种为常见属，如薯蓣属（Dioscorea）、秋海棠属（Begonia）、猪屎豆属（Crotalaria）、大戟属（Euphorbia）、叶下珠属（Phyllanthus）等。热带亚洲和热带美洲间断分布共有19属，占总属数的4.19%。如藿香蓟属（Ageratum）、紫茉莉属（Mirabilis）、楠属（Phoebe）、叶子花属（Bougainvillea）等。旧世界泛热带分布及其变型有24属，占总属数的5.30%。主要有天门冬属（Asparagus）、木豆属（Cajanus）、吊灯花属（Ceropegia）等。热带亚洲至大洋洲分布有12属，占总属数的2.65%。主要有阔蕊兰属（Peristylus）、石仙桃属（Pholidota）等。热带亚洲至热带非洲及其变型有27属，占总属数的5.76%，常见代表属有栗属（Castanea）、姜花属（Hedychium）等。热带亚洲及其变型有34属，占总属数的7.50%。其中代表类型有山茶属（Camellia）、青冈属（Cyclobalanopsis）、舞花姜属（Globba）等。除此之外还有藤本的清风藤属（Sabia）、鸡矢藤属（Paederia）、葛属（Pueraria）等，它们丰富了当地植物的丰富性、多样性，还存在古代热带植物区系残留成分的黄杞属（Engelhardtia）等植物。

温带分布（8～14类型）共计7个类型12个变型属，共有207属，占总属数的45.70%。其中，北温带分布型及其变型共有83属，占总属数的18.32%，占所有类型中的比例第一，其中北温带分布有62种，北温带到南温带（全温带）有18种，具有代表性的属有蓼属（Polygonum）、马先蒿属（Pedicularis）等。除了松属（Pinus）之外，几乎没有完全的常绿属，其他的属绝大数都是乔木、灌木占比较大，此外草本也占据了大多数比例。由此可见，一些种类和松属（Pinus）一样是本区系的优势建群种类，而另外一些种类也是本区系的重要组成成分之一。说明盐边县植物区系具有很大的温带性质，也说明了盐边县植物区系是一个多气候组成的地区。东亚和北美间断分布及其变型有23属，占总属数的5.08%，主要有柯属（Lithocarpus）、山蚂蝗属（Desmodium）、胡枝子属（Lespedeza）等。而柯属（Lithocarpus）是该研究区中种数最多的优势建群种类，即说明此区域内的区系性质偏向于温带成分。旧世界温带分布及其变型有35属，占总属数的7.73%。主要代表类型有香薷属（Elsholtzia）、沙参属（Adenophora）、角盘兰属（Herminium）、重楼属（Paris）等。温带亚洲分布有3属，分别为附地菜属（Trigonotis）、马兰属（Kalimeris）、狼毒属（Stellera）。地中海区、西亚至中亚及其变型只有5属，分别为茴香属（Foeniculum）、聚合草属（Symphytum）、石榴属（Punica）、黄连木属（Pistacia）、木犀榄属（Olea）。中亚及其变型有3属，分别是大麻属（Cannabis）、诸葛菜属（Orychophragmus）、角蒿属（Incarvillea）。东亚分布及其变型有55属，占总属数的12.14%，主要分布有党参属（Codonopsis）、野丁香属（Leptodermis）等，其中3种裸子植物侧柏属（Platycladus）和三尖杉属（Cephalotaxus），其中油杉属（Keteleeria）是本区域的优势建群种之一。

中国特有分布属有10属，占总属数的2.21%。如华蟹甲属（Sinacalia）、金铁锁属（Psammosilene）、动蕊花属（Kinostemon）、鹭鸶草属（Diuranthera）等。

4 结论与讨论

盐边县种子植物资源丰富多样，共有裸子植物5科6属8种，被子植物106科447属770种，共计111科453属778种，分别占四川省种子植物科、属、种总数的56.34%、31.79%、7.71%。盐边县地理成分复杂多样，种子植物区系整体上呈现热带向温带过渡的性质。科和属的主要成分以泛热带和北温带分布为主，盐边县的纬度约介于北纬26°27′～27°21′，本研究的结果支持在属级水平上中国植物区系中热带成分主要分布区域小于北纬30°的结论[22]。说明盐边县种子植物区系受到亚热带植物区系的影响较深，同时综合科、属的地理成分可知，盐边县是一个属南亚热带—北温带的多种气候类型，是一个被称为“南亚热带为基带的立体气候”。

根据《中国物种红色名录》[23]和《国家重点保护野生植物名录（第一批）》[24]发现盐边县珍惜濒危保护植物，共计9科25属33种。含濒危种（EN）1种，即雷波槭（Acer leipoense），为中国特有种；国家一级保护植物有1种，即银杏（Ginkgo biloba）；国家二级保护植物有31种，其中兰科（Orchidaceae）有17属25种，主要包括粉叶玉凤花（Habenaria glaucifolia），为中国特有种、小舌唇兰（Platanthera minor）、凸孔坡参（Habenaria acuifera）、白花贝母兰（Coelogyne leucantha）等；和其他3种中国特有种，包括菊科（Compositae）植物栌菊木（Nouelia insignis）、石竹科（Caryophyllaceae）植物金铁锁（Psammosilene tunicoides）、景天科（Crassulaceae）植物云南红景天（Rhodiolayunnanensis）；非中国特有种百合科（Liliaceae）植物花叶重楼（Paris violacea）。表明盐边县保护植物多为兰科（Orchidaceae）植物为主，濒危种较少，可能是由于盐边县的入侵植物大量侵占原有植被生长区域，导致盐边县低海拔区域植被种类稀少，濒危种难以繁殖生存。盐边县的东北部处于金沙江雅砻江系干热河谷，其种子植物区系成分偏向于热带。盐边县西北地区及南端平均海拔较干热河谷部分更加高，气候条件更加趋向于高原气候，因此种子植物区系成分更加趋向于温带成分。在外业调查过程中发现，趋近于干热河谷部分植被种类较为贫乏，采集的标本也较少，因此导致种子植物区系的热带成分相对偏少；而在海拔3 000 m以上，植被类型变得较为丰富，因此采集标本较多，使得温带成分偏多。由于盐边县自然气候类型，从河谷到高山依次分布着南亚热带、中亚热带、北亚热带、南温带和北温带，由此形成了“一山有四季，十里不同天”的自然景观，导致盐边县植被类型分布跨度大，植物资源丰富多样。