大豆“症青”植株生物量与养分累积及分配特征

杨长琴 张国伟 李凯 王晓婧 束红梅 郭建秋 刘瑞显

摘要：通过在大田中取样“症青”植株和设置防虫网室内接虫和减荚试验验证，研究大豆“症青”植株生物量与养分累积及分配特征。结果表明，与正常植株相比，“症青”植株营养器官生物量增加31.2%～328.1%，而生殖器官生物量降低33.3%～73.5%。营养器官中碳含量降低3.8%～8.0%，而氮、磷等营养元素含量增加，其中氮含量增加64.3%～843.5%;生殖器官中碳、氮含量分别降低3.5%～22.9% 和4.0%～38.5%，而钙、镁、铁、锌含量呈增加变化。相关分析表明，正常植株中碳含量与钙含量、氮镁含量与锌含量及磷与镁含量显著正相关，而“症青”植株中相关不显著;正常植株中氮磷钾镁与钙含量、碳钾与锌含量相关不显著，而“症青”植株中相关显著。“症青”植株营养器官中碳、氮、磷、钾等累积量均显著增加而生殖器官中显著降低，营养器官中碳、氮累积量分别增加了0.2～3.1倍和 1.8～31.5倍，而生殖器官中分別降低了35.4%～77.9%和36.3%～79.7%，养分经济系数均显著降低。综上，养分平衡关系和分配改变，增加了营养器官中养分累积而降低了生殖器官中的养分累积，是大豆“症青”植株营养器官生物量增加而生殖器官生物量降低的生理原因。

关键词：大豆;“症青”;生物量累积与分配;养分累积与分配

中图分类号：S565.101   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）21-0066-07

收稿日期：2021-04-25

基金项目：国家重点研发计划（编号：2018YFD0201000）;国家现代农业产业技术体系建设专项（编号：CARS-04）。

作者简介：杨长琴（1972—），女，江苏仪征人，博士，副研究员，主要从事作物栽培生理研究。E-mail：ychq2003@qq.com。

通信作者：刘瑞显，博士，副研究员，主要从事作物生理生态学研究。E-mail：liuruixian2008@163.com。

大豆“症青”是大豆茎叶持绿现象的俗称，表现为植株正常生育期结束时大豆仍然叶绿枝青、无荚、少荚或荚而不实[1-2]。近年来，黄淮海地区大豆“症青”呈逐年加重趋势，严重影响大豆产量，已成为大豆生产上亟待解决的重要问题[1-3]。

已有研究表明，点蜂缘蝽等在大豆结荚和鼓粒期为害是“症青”发生的直接诱因，可引起果荚发育停滞或脱落，导致源库关系失衡，“源”器官合成的光合产物不能正常外运[4-7]，影响植株生物量累积并改变其分配。植物生物量的形成以养分吸收为基础，碳（C）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）是组成植物有机体、辅酶和参与渗透调节作用的大量元素，铁（Fe）、锌（Zn）等是参与生理生化功能的微量元素[8]。植株的正常生长发育，不仅取决于养分元素水平的高低，而且取决于植株对养分元素的平衡吸收[9]。但植物养分含量对环境变化敏感且可塑性大。前人研究表明，在干旱[10]、养分胁迫[9，11]等条件下，植物体内养分含量发生变化，养分平衡关系改变。有关“症青”植株营养元素含量及其平衡关系是否改变则未见报道。此外，作物的正常生长发育还取决于营养元素在营养和生殖器官中的平衡分配[12-13]，较高的养分累积量及其养分经济系数是高产优质的前提[13]。有关“症青”植株养分在营养与生殖器官的累积与分配是否改变，进而影响生物量的累积与分配，有待研究。

本研究选取大田正常和“症青”植株，研究植株生物量累积与分配、大量元素（碳、氮、磷、钾、钙、镁）和微量元素（铁、锌）的含量与累积、分配。进一步在网室内设置接虫试验形成“荚而不实”“症青”植株;设置减荚试验改变“源”“库”关系，对大田“症青”植株生物量与养分累积与分配的结果进行验证，明确“症青”植株生物量累积与分配差异的养分生理原因，为生产中“症青”问题的解决提供思路。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2018年于大豆成熟期，在河南省周口市西华县黄泛区一分场（河南省周口市西华县，西华1）、二分场（河南省周口市西华县，西华2）、三分场（河南省周口市西华县，西华3）、河南省商丘市夏邑县（夏邑）、河南省新乡市原阳县（原阳）取正常（CK）和“症青”大豆植株。

2018年在河南省洛阳市洛阳农林科学院防虫网室（1 m×2 m）内进行接虫试验。完全随机设计，设CK（不接虫）、初花期接虫、初荚期接虫3个处理。每网留大豆苗20株，接虫处理每个网室接种80头点蜂缘蝽，3次重复。大豆材料为豫豆22，虫源为从大田捕获的雄性点蜂缘蝽。

2019年在江苏省南京市江苏省农业科学院防虫网室内进行减荚试验，完全随机设计，设摘除全部豆荚（用剪刀从果柄处将豆荚剪去）、种子损伤处理（保留全部豆荚，用针将豆荚中鼓粒处刺穿，使种子丧失活力）和保留全部豆荚（对照）3个处理。于初荚期处理，3次重复，大豆材料为苏豆13。

1.2 调查与测定项目

1.2.1 生物量测定 于大豆成熟期，取代表性植株5株，按照叶片、茎枝、荚皮和籽粒分开，105 ℃杀青30 min后于80 ℃烘干至恒质量，测定生物量并计算生物量经济系数：

生物量经济系数=生殖器官生物量/地上部生物量×100%。

1.2.2 养分测定 烘干的植株样粉碎后，分别用燃烧氧化-非分散红外法测定总碳含量，凯氏定氮法[14] 测定全氮含量，钼锑抗比色法[14]测定全磷含量，火焰光度法[15]测定全钾含量，火焰光度法[16]测定钙、镁、铁、锌含量。相关指标计算方法如下：

养分经济系数=生殖器官养分累积量/地上部养分累积量×100%。

1.3 统计分析方法

采用Microsoft Excel软件处理数据和作图，用SPSS 11.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 大豆“症青”植株生物量、养分累积与分配

2.1.1 生物量累积与分配 由表1可见，与正常植株相比，“症青”植株营养器官生物量显著增加，增幅达到103.9%～328.1%，而生殖器官生物量呈相反趋势，降幅达到54.8%～73.5%;地上部生物量不同样点间表现不一致，其中西华县黄泛区一分场和二分场及原阳县大田取样点“症青”植株地上部生物量较正常植株显著增加，夏邑县取样点则呈相反趋势，西华县黄泛区三分场“症青”植株地上部生物量较正常植株无显著差异，与选用大豆材料及“症青”发生程度不同有关。但所有取样点“症青”植株经济系数均显著降低。

2.1.2 养分含量 由表2可见，与正常植株相比，“症青”植株营养器官中碳含量显著降低，降幅为3.8%～8.0%，而氮、磷、钙、镁、铁与锌含量均显著增加，增幅分别为64.3%～843.5%、75.0%～110.0%、176.5%～624.0%、96.2%～658.3%、3.5%～249.2%、11.7%～30.0%;“症青”植株生殖器官中碳和氮含量显著降低，降幅分别为14.3%～22.9%和15.5%～38.5%，钙、镁、铁与锌含量呈增加变化，磷、钾含量不同样点间表现不一致。表明“症青”植株营养与生殖器官的养分供应发生改变，尤其营养器官中氮、磷、钙、镁（除西华1外）、铁与锌供应增加。

2.1.3 养分累积与分配 由表3可见，与正常植株相比，“症青”植株营养器官中碳、氮、磷、钾、钙、镁、铁、锌累积量分别增加了0.9～3.1倍、6.2～31.5倍、2.8～9.0倍、1.5～6.7倍、6.8～17.0倍、5.5～26.0倍、1.1～13.8倍、1.3～4.6倍;而生殖器官中各养分累积量分别降低了61.5%～77.9%、63.4%～79.7%、50.0%～78.3%、52.9%～82.0%、7.1%～18.2%、57.1%～66.7%、41.3%～66.2%、43.8%～72.7%。与正常植株相比，“症青”植株的各养分经济系数均显著降低（表4），这与生物量经济系数表现一致。表明“症青”植株营养与生殖器官养分吸收与分配发生改变。

2.2 接虫与减荚处理对大豆植株生物量、养分累积与分配的影响

2.2.1 生物量累积与分配 网室接虫和减荚处理后，收获期大豆植株表现茎叶持绿、少荚及荚而不实的“症青”症状。由表5可见，接虫和减荚处理对大豆生物量累积与分配的影响规律一致。与CK相比，其营养器官生物量均显著增加，增幅分别为31.2%～37.1%和41.2%～62.1%;生殖器官生物量显著降低，降幅达到33.2%和71.8%以上;地上部生物量及经济系数均显著降低。

2.2.2 养分含量 由表6可见，接虫与减荚处理对大豆植株养分含量的影响规律一致。以接虫试验为例，与CK相比，营养器官中碳含量显著降低，降幅为5.0%～6.4%，氮、磷、钾、钙、镁、铁及锌含量显著增加，增幅分别为98.7%～120.0%、125.0%～250.0%、4.0%～33.3%、76.7%～123.3%、109.5%～114.3%、22.1%～32.3%、10.5%～14.0%;生殖器官中碳、 氮含量显著降低，降幅分别表3 大豆“症青”单株养分累积为3.5%和4.0%～5.0%;磷和镁含量无显著差异，初花期接虫处理钾、钙、铁含量与对照无显著差异，而初荚期接虫则较对照显著增加，初花期和初荚期锌含量均较对照显著增加。

2.2.3 养分累积与分配

由表7可见，接虫与减荚处理对大豆植株养分累积与分配的影响规律一致。以接虫试验为例，与CK相比，营养器官中碳、氮、磷、钾、钙、镁、铁、锌累积量显著增加，分别增加了0.2倍、1.8倍、4.0倍、0.4倍、1.3倍、1.6倍、0.6倍和0.5倍以上;生殖器官中各养分累积量均显著降低，降幅為25.5%～36.5%;各养分经济系数均显著降低（表8）。

2.3 不同养分含量相关分析

将大田取样、接虫和减荚试验植株碳、氮、磷、钾、钙、镁、铁及锌含量进行相关性分析表明，正常植株中，碳含量与钙含量呈极显著正相关;氮含量与磷、钾、镁及锌含量呈极显著正相关;磷含量与钾、镁、锌含量呈极显著正相关;钾含量与镁含量呈极显著正相关;镁含量与锌含量呈显著正相关。“症青”植株中，碳含量与锌含量呈显著负相关;氮含量与磷、钾含量呈显著或极显著正相关而与钙、镁含量呈显著或极显著负相关;磷含量与钾、锌含量呈极显著正相关，与钙含量呈显著负相关;钾含量与钙、镁含量呈极显著负相关，与锌含量呈显著正相关;钙含量与镁含量呈极显著正相关。可见，“症青”植株营养元素间的相关关系发生改变，影响了植株内营养元素的平衡关系。

3 讨论与结论

较高的生物量和合理分配是大豆产量形成的基础[13，17-18]。本研究中，大田取样、网室接虫和减荚处理试验均表明，“症青”植株营养器官生物量显著高于正常植株，而生殖器官生物量呈相反趋势，生物量经济系数均显著降低。可见，“症青”植株增加了光合产物向营养器官的分配而减少了向生殖器官的分配，表明“源-库”关系失衡是大豆“症青”现象产生的主要机制之一[6-7]。

生物量的形成以养分吸收为基础[13，19-20]，养分吸收除与养分含量有关外，不同养分间相互关系也影响养分吸收[10];且不利环境条件下，植物常常通过改变资源分配与利用方式等以适应环境引起的资源限制[21]，进而影响养分的吸收、转运、分配和代谢[10，22-23]。本研究中，大田取样、接虫和减荚试验均表明“症青”植株养分含量改变，如营养器官中碳含量降低而氮、磷含量增加，生殖器官碳、氮含量降低，营养与生殖器官钙、镁、铁、锌含量则呈增加变化。对养分含量相关性分析发现，正常植株中碳含量与钙含量呈极显著正相关，而“症青”植株中相关性未达显著水平;正常植株中氮、磷、钾、镁含量与钙含量相关性均未达显著水平，而“症青”植株中相关性均达到显著或极显著水平，可见，“症青”植株中大量元素（碳、氮、磷、钾、镁）与大量元素钙间养分平衡关系改变，可能与钙在植株体内难以移动有关[24]。另外，正常植株中，氮、镁含量与锌含量呈显著或极显著正相关，“症青”植株中相关性未达显著水平;正常植株中碳、钾含量与锌含量相关性未达显著水平，而“症青”植株中相关性达显著水平，可见，“症青”植株中大量元素（碳、氮、钾、镁）与微量元素锌养分平衡关系改变。在苹果上研究表明，锌胁迫可引起树体碳素代谢的失调[25]，本研究中，锌含量不平衡分配可能是生物量分配改变的原因之一。此外，“症青”植株中磷与镁元素养分平衡关系也发生改变。已有研究表明，一定的磷水平下，叶片中磷、镁含量呈极显著正相关[26]，本研究中正常植株中磷、镁关系与前述一致，但“症青”植株中磷、镁关系相关性未达显著水平。同时，正常植株与“症青”植株中碳、氮、磷、钾含量两两相关关系相似，表明“症青”植株中碳、氮、磷及钾元素的两两平衡关系未改变。据此推测，钙、锌及镁养分含量的变化是前述平衡关系改变的主要原因。矿质元素是植物组织结构的物质基础，当其不足、过量或不均衡时，植物的生长方式、形态和次生代谢会发生改变[27]。本研究中“症青”植株营养器官中碳与氮、磷、钾、钙、镁、铁、锌累积量均显著增加而生殖器官中呈降低变化，可见，“症青”植株养分在营养与生殖器官的平衡分配发生改变，致使碳、氮、磷、钾与钙、镁、铁、锌养分经济系数均降低，是“症青”大豆籽粒荚而不实或无荚的生理原因。

大豆“症青”植株体内钙、锌及镁与其他养分的平衡关系改变，增加了碳、氮、磷、钾、钙、镁、铁、锌在营养器官的累积而降低了其在生殖器官中累积，养分经济系数降低，是其营养器官生物量增加而籽粒生物量降低的生理原因。

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