不同品种八角开花坐果期叶片营养元素含量变化及落花落果规律*

黄开顺，潘晓芳，欧军，曾祥艳，廖健明，梁文汇

(1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西特色经济林培育与利用重点实验室 国家林业草原八角肉桂工程技术研究中心 广西木本香料工程技术研究中心，广西 南宁 530002；2.广西大学 林学院，广西 南宁 530004；3.广西壮族自治区国有派阳山林场，广西 宁明 532500)

八角(IlliciumverumHook.f.)为八角属(IlliciumL.)植物，以中国为主产国，全国90%产量来自于广西和云南，以广西最多[1]。八角果实常用作香调料和中药材，从叶片和果实提取的茴香油是天然的香精香料原料，广泛应用于食品和日化用品[2]。八角种质资源丰富，常以花色、树形、果、叶、分枝习性和生育特点为依据进行品种类型的划分，生产上习惯分为红花八角、淡红花八角、白花八角和黄花八角等不同花色农家品种，还可分为普通枝、硬枝和柔枝等不同分枝习性农家品种[3-4]。八角生殖活动旺盛，每年开花和结果不间断，具有花果同期的生殖特性，花期集中在6—10月，此期间也是上一年开花坐果的生长成熟过程。从开花节律看，6月开始大量抽蕾，7—9月盛花，之后开花量逐渐减少，到11月时花期基本结束并进入幼果越冬阶段[5-6]。八角的开花坐果期就是指从现蕾、开花到稳定结实成幼果的这一段时期。八角开花量大、坐果量多，落花落果也很普遍，许多研究认为不正常的过量落花落果跟营养元素供给不足或不均衡有关系[7]。

多年来科研工作者针对八角营养元素需求规律问题展开了一系列研究。曹继钊等[8]、农必昌等[9-10]、马锦林等[11]和陈国臣等[12-13]研究了八角吸收营养元素的基本规律和分配特征，通过大量的营养诊断和配方施肥试验，提出了八角林地土壤、叶片的养分丰缺标准，获得了宝贵的生产实践经验。肖良俊等[14]通过对八角幼林进行配方施肥试验，发现八角结实过程中需要吸收较多的关键营养元素。笔者曾研究和揭示八角叶片营养元素含量的季节变化规律，但未能解释不同品种类型八角在开花坐果过程中对营养元素吸收、储存和消耗动态的规律性和差异性[15]。

叶分析能够充分反映出树体的养分需求和分配规律，叶片营养诊断是植物营养诊断的常用方法之一[16-17]。本研究通过叶片营养诊断分析方法，对不同品种类型八角在开花坐果过程中叶片内营养元素N、P、K、Na、Mg、Zn和B含量动态变化规律以及伴随发生的落花落果规律进行调查分析研究，以期为八角丰产栽培管理提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地设在广西西南部的广西国有派阳山林场鸿鸪分场，属北热带季风气候区，日照充足，水量充沛，年日照时数1 650.3 h，年均气温21.8 ℃，≥10℃年积温7 730 ℃，年均降水量1 250～1 700 mm，年均相对湿度82.5%，无霜期360 d。区域地貌属十万大山—大青山山系的低山、丘陵，海拔400 m左右，土壤类型主要为赤红壤。气候和立地条件非常适宜八角生长发育，为八角原产地和优势主产区。

1.2 试验材料

八角林龄21 a，株行距3 m×5 m，平均树高7.5 m、胸径14 cm、冠幅2.5 m×3 m，常规抚育施肥管理，生长正常，无严重病虫害。当八角现蕾且未大量开放时，选定3组单株作为测定样本，根据零星开放的花朵确定花色类型。第1组：淡红花类，按淡红花柔枝、淡红花硬枝、淡红花普通枝3个品种类型，每个品种类型以花蕾量为依据选定多花、中花、少花各1株，本组均为开花植株共9株。第2组：普通枝类，按普通枝红花、普通枝淡红花、普通枝白花3个品种类型，每个品种类型以花蕾量为依据选定多花、中花、少花各1株，本组均为开花植株共9株。第3组：普通枝类，选定9株未开花作对照。八角试验林7月大量现蕾和开花，至11月下旬基本完成受精坐果。将开花坐果期按先后划分为现蕾期、盛花期、谢花期、谢花后1个月、谢花后2个月和谢花后3个月6个阶段，前3个阶段为开花期，后3个阶段为坐果期，即着生幼果阶段。

1.3 试验方法

1.3.1 叶片营养元素含量测定

定期采集八角鲜叶测定营养元素的含量，于现蕾期(7月26日)、盛花期(8月16日)、谢花期(8月26日)、谢花后1个月(9月23日)、谢花后2个月(10月26日)和谢花后3个月(11月29日)采样6次。每株在树冠中上部采摘发育成熟的鲜叶0.5 kg，带回实验室进行加工处理[18]，参照技术标准测定N、P、K、Mg含量[19]，锌Zn、钠Na含量[20]，以及B含量[21]。

1.3.2 落花落果量调查

定期调查八角开花结果植株的落花率和落果率，在树冠东、南、西、北四向各选择代表性枝群2个，即每株选定枝群8个，挂牌标记。于现蕾期(7月26日)、盛花期(8月16日)和谢花期(8月26日)调查枝群的花量，包括花蕾和花朵，计算累计落花率(%)=(原有花量-现有花量)/原有花量×100%。于谢花后1个月(9月23日)、谢花后2个月(10月26日)和谢花后3个月(11月29日)调查枝群上的幼果量，计算累计落果率(%)=(原有幼果量-现有幼果量)/原有幼果量×100%。调查期间注意观察记录是否存在可能造成严重落花落果的病虫害、天气等外在因素，以便综合分析落花落果原因。

1.4 数据处理

有花植株的数据结果值取花量多花、中花和少花的平均值，无花植株的数据结果值取所有参试不开花样株的平均值。利用Excel 2010软件进行数据处理和作图，SPSS 22.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 八角开花坐果期叶片营养元素含量的变化

2.1.1 N含量变化

由图1可知，八角开花坐果期叶片N含量7.85～10.94 g/kg，未开花植株叶片N含量7.10～12.34 g/kg。淡红花类的普通枝、硬枝和柔枝3个品种之间仅在谢花后2个月时差异显著(P<0.05)，其它时期差异不显著(P>0.05)，普通枝类的红花、淡红花和白花3个品种之间差异不显著(P>0.05)。开花植株叶片N含量变化波动幅度较小，其中从现蕾到谢花后2个月期间N含量明显低于未开花植株。未开花植株叶片N含量变化波动幅度较大，其在9月下旬到10月下旬期间N含量急剧下降至最低水平，此时与开花植株叶片N含量差异显著(P<0.05)，原因是未开花植株处于秋梢生长旺盛阶段，以新叶营养生长为主，导致老叶N积累量急剧下降。开花植株从现蕾至谢花后1个月期间，叶片N含量普遍低于未开花植株叶片N含量，说明开花和坐果生殖活动会明显消耗N营养。由叶片N含量变化说明，八角从现蕾至谢花后1个月的期间对N需求增多，但需求量波动不大，而在抽梢长新叶活动旺盛时期对N需求显著增多。

图1 不同品种八角叶片N含量的变化

2.1.2 P含量变化

由图2可知，八角开花坐果期叶片P含量0.62～0.99 g/kg，未开花植株叶片P含量0.60～0.77 g/kg。不同花色或分枝的品种之间，以及开花与未开花植株之间的叶片P含量差异都不显著(P>0.05)。从现蕾到谢花后3个月的开花坐果期，叶片P含量呈现出小升或小降→趋于逐步上升的变化趋势，至谢花后3个月时P含量比现蕾期有明显升高。而未开花植株叶片P含量变化波动较剧烈，至10月下旬时P含量显著下降，这个节点与N含量变化规律相似。由叶片P含量变化说明，八角的抽蕾、开花至谢花坐果期间对P需求增多，导致叶片P含量处于较低水平，坐果后进入幼果生长阶段对P的需求减少，叶片中P积累量增加。除了生殖活动，新叶生长成熟过程对P也有明显需求。

图2 不同品种八角叶片P含量的变化

2.1.3 K含量变化

由图3可知，八角开花坐果期叶片K含量2.17～3.95 g/kg，未开花植株叶片K含量2.47～3.98 g/kg。淡红花类的普通枝、硬枝和柔枝3个品种之间K含量差异不显著(P>0.05)，普通枝类的红花、淡红花和白花3个品种之间仅在谢花后一个月时差异显著(P<0.05)，其它时期差异不显著(P>0.05)。从现蕾到盛开期间，叶片K含量明显下降，到盛花期叶片K含量显著(P<0.05)低于未开花植株，而同期未开花植株叶片K含量持续上升，说明八角开花受精生殖活动明显消耗K元素。从K含量波动的剧烈程度看，未开花植株波动幅度较大。未开花植株从9月下旬到10月下旬期间由于秋梢趋于成熟的生长需求，老叶中K含量急剧下降到最低水平，之后才迅速升高，这一变化特征与N、P含量变化相似。由叶片K含量变化说明，八角抽蕾、开花至谢花期间对K需求显著增多，抽梢新叶生长成熟过程对K的需求也显著增多。

图3 不同品种八角叶片K含量的变化

2.1.4 Na含量变化

由图4可知，八角开花坐果期叶片Na含量0.28～0.47 g/kg，未开花植株叶片Na含量0.32～0.44 g/kg。淡红花类的普通枝、硬枝和柔枝3个品种之间差异不显著(P>0.05)，普通枝类的红花、淡红花和白花3个品种之间仅在谢花后3个月时差异显著(P<0.05)，其它时期不同品种之间差异不显著(P>0.05)。开花坐果期叶片Na含量呈现出小降→急升→趋于平稳的变化趋势，而未开花植株叶片Na含量呈现出小升→急升→趋于平稳的变化趋势。从现蕾到盛开和授粉受精过程中，叶片Na含量缓慢下降，盛花时Na含量显著低于未开花植株(P<0.05)，而同一期间未开花植株叶片Na含量缓慢提升，说明八角开花生殖活动对Na有一定需求，Na元素更多地被开花和坐果发育所消耗。谢花后至幼果生成期间，叶片Na含量开始显著提升，之后趋于平衡，比现蕾时期升高约30%左右，同期未开花植株也发生相似的变化趋势，但未开花植株叶片Na含量始终比开花植株叶片Na含量要高一些。叶片Na含量变化说明，八角的抽蕾、开花和坐果生殖活动对Na有一定需求。

图4 不同品种八角叶片Na含量的变化

2.1.5 Mg含量变化

由图5可知，八角开花坐果期叶片Mg含量1.29～1.94 g/kg，未开花植株叶片Mg含量1.31～1.96 g/kg。淡红花类的普通枝、硬枝和柔枝3个品种之间差异不显著(P>0.05)，普通枝类的红花、淡红花和白花3个品种之间于现蕾期、盛花期差异显著(P<0.05)，其它时期不同品种之间差异不显著(P>0.05)。开花坐果期叶片Mg含量多呈缓慢下降趋势，且从现蕾到谢花过程中含量低于未开花植株。未开花植株叶片Mg含量也呈逐渐下降趋势，但波动幅度比开花植株稍大，其中从9月下旬到10月下旬秋梢新叶生长趋于成熟期间发生明显下降，说明新叶生长成熟过程对Mg也有较大需求，这一变化特征与N、P、K变化相似。开花植株从现蕾至谢花期间，叶片Mg含量明显低于未开花植株叶片Mg含量，谢花后两者相差较小，说明八角开花、坐果生殖活动对Mg有明显较多需求。

图5 不同品种八角叶片Mg含量的变化

2.1.6 Zn含量变化

由图6可知，八角开花坐果期叶片Zn含量55.80～101.57 mg/kg，未开花植株叶片Zn含量57.78～85.78 mg/kg。淡红花类的普通枝、硬枝和柔枝3个品种之间于盛花期差异显著(P<0.05)，普通枝类的红花、淡红花和白花3个品种之间于盛花期、谢花期和谢花后3个月时差异显著(P<0.05)，其它时期不同品种之间差异不显著(P>0.05)。不论单株是否开花，随着生长季节的变动，植株叶片Zn含量呈现出反复急降急升变化规律。不同的是，开花植株叶片Zn含量最低时间出现在谢花后1个月的坐果初期，而未开花植株叶片Zn含量最低时间出现在夏季8月中旬。由叶片Zn含量变化说明，八角谢花后1个月即受精后的坐果初期对Zn需求明显增多。

图6 不同品种八角叶片Zn含量的变化

2.1.7 B含量变化

由图7可知，八角开花坐果期叶片B含量9.93～32.33 mg/kg，未开花植株叶片B含量16.33～32.27 mg/kg。淡红花类的普通枝、硬枝和柔枝3个品种之间于谢花后2个月时差异显著(P<0.05)，普通枝类的红花、淡红花和白花3个品种之间差异不显著(P>0.05)，其它时期不同品种之间差异不显著(P>0.05)。开花坐果期叶片B含量大体呈现出缓降→急升→急降的动态变化，而同一时期未开花植株叶片B含量呈现出持续上升→急降的动态变化趋势。从现蕾、盛开到谢花的生殖过程中，叶片B含量大多处于缓慢下降的低谷期，说明花朵盛开到坐果期间，对B需求量增多，同一时期未开花植株叶片B含量相反地持续上升也印证了这个特征。坐果后3个月时叶片B含量又急剧下降，下降的幅度比未开花植株下降的幅度要大得多，此时开花与不开花植株叶片B含量差异显著(P<0.05)，说明幼果生长对B需求也较多。由叶片B含量变化说明，八角花朵盛开到谢花坐果期间对B需求明显增多。

图7 不同品种八角叶片B含量的变化

2.2 落花率

由图8可知，八角在开花过程中常发生大量的落花，而且落花量持续增加，从现蕾到盛花期累计落花率达25.45%～37.15%，到谢花期时累计落花率升高到48.37%～55.90%，半数花器官出现败育而凋落。从不同品种对比看，硬枝品种和淡红花品种累计落花率稍高，但品种之间落花率差异不显著(P>0.05)。

图8 八角不同时期累计落花率

2.3 落果率

由图9可知，八角坐果后发生持续落果的现象，落果率持续增加，谢花后一个月累计落果率19.50%～50.7%，之后落果进一步加剧，谢花后2个月时累计落果率升至35.60%～61.06%。随后落果增量放缓，谢花后3个月时累计落果率升高到46.55%～68.97%。从不同品种对比看，普通枝品种和红花品种累计落果率较高，柔枝品种和白花品种落果率较低，但品种之间落果率差异不显著(P>0.05)。

3 结论与讨论

不同类型的八角农家品种，开花坐果期叶片中N、P、K、Na、Mg、Zn和B营养元素含量的变化规律大体一致。这种变化动态反映出八角开花坐果生殖活动对这些营养元素的需求变化。具体来看，抽蕾至谢花阶段对N、P、K、Na和Mg元素的需求较高，谢花坐果后对P元素的需求明显减少；谢花后1个月即坐果初期对Zn元素需求增多，盛花期即受精坐果活动高峰期以及谢花后的幼果初期对B元素需求显著增多，说明微量元素Zn、B对开花坐果和幼果生长具有显著作用。

八角花果同期，常年花果不断，养分消耗多，因而在栽培管理中需要特别注意树体养分的水平状态。陈国臣等[13]提出了15～70 a生八角成林叶片养分的含量标准。本研究八角开花坐果期叶片的N、K含量显著低于该标准，P、Mg和B含量基本达到该标准，Zn含量显著高于该标准。说明生殖活动消耗了大量的养分，而土壤中缺乏持续性的养分供给，从而造成叶片中N、K等主要养分出现亏缺。

微量元素在植物生长中起着不可或缺的作用，一些微量元素与花粉萌发和柱头受精坐果有着密切联系。本研究发现，八角从开花到谢花坐果期间，叶片中的B含量下降，而同时间未开花植株的叶片B含量持续上升，且含量保持高于开花植株，说明八角开花坐果需要消耗较多的B元素。B元素在植物体内的含量变幅很大，含量少的只有2 mg/kg，含量多的可高达100 mg/kg，它能促进植物花粉萌发和花粉管伸长，减少花粉中糖的外渗和促进糖的运输，还对受精具有直接和间接的双重作用[22]。赵玉芬等[23]研究发现适宜浓度的硼酸可促进大花萱草(Hemerocallishybrida)花粉的萌发，过低或过高的浓度均为抑制花粉萌发。然而，B元素参与作物生殖器官发育的生理机制有待明确[24]。

通常认为Na元素不是植物生长必需的矿质营养元素，但很多研究认为Na元素对大多数植物生长有益处，是一些植物生长发育必不可少的一种营养元素。王宝增等[25-27]研究认为低浓度的NaCl能促进非盐生植物小麦(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)的光合速率。在本研究中，八角叶片Na含量表现出开花植株低于未开花植株的规律，从现蕾到盛花期叶片Na含量缓慢下降，而同期未开花植株则相反，其叶片Na含量缓慢上升。这种差异说明八角开花坐果对Na元素存在主动吸收和消耗，吸收适量的Na元素有利于生殖活动。有关Na元素对八角生长发育有哪些有益作用，多少量的Na元素有利于开花坐果，以及土壤中Na元素是否自然充足或者需要人工增施，这些问题尚缺乏足够的研究来加以解释。

八角开花量大，落花落果量也大。大约有半数花器官发生败育而脱落，至谢花期累计落花率高达48.37%～55.90%。不同品种类型之间落花率差异不显著，其中硬枝类和淡红花类的落花率稍高。幼果初期发生持续落果的现象，至谢花后2个月时累计落果率高达35.60%～61.06%，随后落果增量明显减少，至谢花后3个月时累计落果率升到46.55%～68.97%。不同品种类型之间落果率差异不显著，其中普通枝类和红花类的落果率较高，柔枝类和白花类的落果率较低。造成八角落花落果的原因很多，主要有养分和水分不足、林间通风透光不足、病虫害和大风天气等原因[5,28]。本研究八角试验林生长正常，密度合适，研究期间无大风天气和病虫害发生，因此落花落果应主要为养分和水分供应不足、失衡而引起。八角开花坐果正值秋冬季，少雨天气容易引起水分不足，加上开花量大，此时营养需求进入高峰期，如果土壤缺乏必要、足够的营养元素供给，将会影响授粉与受精，造成花器官败育或者小幼果脱落。在八角栽培生产中，于开花之前施足肥料很重要，应在确保N、P、K营养元素充足的情况下，添加适量、必要的Zn、B等微量元素，以促进保花、保果和壮果。