油茶花芽分化相关研究进展

张立莎 张 艳 高银祥

(九江学院江西油茶研究中心 江西九江 332005)

油茶(Camellia oleifera)是重要的木本油料作物，主要分布在中国的江西、湖南、广西、浙江等省份，具有良好的经济效益和生态效益。近年来随着产业的发展，油茶已成为部分地区发展经济、脱贫致富的支柱产业[1-3]。茶油中含有丰富的不饱和脂肪酸、多酚等成分，具有极高的保健价值，被誉为“东方橄榄油”[4-5]。花芽分化是植物生长发育过程中最为关键的阶段，花芽的数量、质量以及开花时间是决定植物经济效益的重要因素，油茶落花落果、坐果率低、大小年现象等均与花芽分化有着密切的联系。文章从形态分化、影响因子及相关基因等方面综述了油茶花芽分化相关研究进展，以期为油茶高效栽培、丰产稳产提供理论参考。

1油茶花芽形态分化

开花是植物从营养生长过程向生殖生长过程的转变，植物生长到一定阶段，便由叶芽的组织生理状态转变为花芽的组织生理状态，发育成花器官雏形，此过程称为花芽分化。了解花芽分化的形态转变过程，既有利于针对不同时期进行相关理论研究，又可以为制定合理的栽培管理措施提供理论依据。油茶花芽没有固定的着生模式，既存在单花芽，又存在混合花芽，既存在顶花芽，又存在腋花芽。有研究者通过运用石蜡切片法对不同种类的油茶品种花芽分化过程进行了解剖和外部形态观察，统一将油茶花芽形态分化分为6个时期，分别是前分化期、萼片形成期、花瓣形成期、雌雄蕊形成期、子房与花药形成期和雌雄蕊成熟期，芽的外部形态变化与内部各花原基分化过程有较稳定的对应关系，整体上是先由大变小，再变大[6-9]。不同油茶种类花芽分化进程有所不同，光照充足有利于花芽提早分化，普通油茶花芽分化从5月上旬一直持续至9月中下旬左右，不同无性系之间存在差异；广宁红花油茶一般从4月下旬开始花芽分化，至9月下旬左右完成；高州油茶花芽分化时期为5月中旬至10月中旬[6-9]。因此，在制定栽培管理措施时，要充分考虑到品种自身的特性。

2油茶花芽分化过程中的生理变化

花芽分化过程从外部形态上表现为各个花器官雏形的形成，从内部上则表现为一系列生理生化的变化，以适应花芽分化后的开花过程。花芽分化是营养生长向生殖生长的转变过程，其营养器官内部也会伴随着一系列生理生化指标的改变。前人通过对普通油茶花芽分化进程进行生理动态监测，发现油茶花芽分化过程中芽的含水率在41.51～55.32%之间，经历了下降、上升、下降的变化过程[9]；可溶性蛋白含量在老叶中逐渐下降，在茎中逐渐上升，而在新叶中没有明显的变化；可溶性糖含量在老叶中逐渐下降，在新梢中没有明显变化；激素含量在新叶中的含量最高，其中浓度最高的为脱落酸[10]；花芽中可溶性蛋白含量在花开放时达到最高，可溶性糖含量在花苞膨大前期达到最高，激素含量在子房和花药形成期较高[11]。花芽分化期营养器官中的可溶性蛋白、可溶性糖和激素含量差异显著，这些指标与油茶花芽分化起始没有明显的相关性[12]。花瓣激素的含量及比值对花芽分化和开花有不同的影响，其中，细胞分裂素有促进开花的作用，而高水平的生长素、赤霉素和脱落酸则促进花的凋落；较低浓度的脱落酸、较高浓度的细胞分列素、赤霉素和生长素促进油茶由营养生长向生殖生长转变，而较高浓度的脱落酸、较低浓度的细胞分列素、赤霉素和生长素则有利于花芽的形态分化[13]。

3油茶花芽分化的影响因素

不同的外界环境以及肥料、生长调节剂处理，对油茶的花芽分化有不同的影响。吴玲利等研究了低温(6℃)和常温(25℃)对2个油茶品种开花座果的影响，结果表明2个油茶品种的花粉萌发率、座果率在低温处理下均降低，油茶品种“华鑫”对比“华硕”对低温的响应更加敏感，因此，在引进优良品种时要充分考虑立地环境和品种的适应性[14]。此外，有研究表明，水热处理可以提高油茶的成花率，可见温度在油茶的花芽分化过程中起重要的作用[12]。施肥处理下，单独施用氮素的油茶芽最饱满，生长速度快，开花时间早；依据不同的品种进行最佳施肥配比试验，所得提高花芽分化率的最佳施肥量为氮218.23～222.22g/株、磷71.00～81.83g/株、钾240.24～242.48g/株。进一步研究表明，大量元素氮、磷、钾与花芽分化相关的内源激素含量显著相关，施肥措施可以通过影响花芽中内源激素含量来影响花芽分化。在前分化期，施肥处理显著提高了花芽中脱落酸和玉米素的含量，在花芽形态分化期，施肥处理降低了脱落酸含量，增加了玉米素、生长素和赤霉素的含量，这些效应与花芽分化相应时期对激素比例的需求是一致的[15-16]。此外，喷施复硝酚钠水剂可显著提高通过提油茶花芽分化率，该效应是通过提高花瓣形成期花芽中的玉米素、生长素和赤霉素含量，而降低叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量来实现的[17]。果实负载量过多时，新稍叶片的生长类激素含量增加，而花芽和叶芽的生长类激素含量降低，脱落酸含量升高，说明果实的增加会抑制花芽的分化[18]。

直接施用植物激素或生长调节剂，对油茶花芽分化同样有显著的作用。施用生长素和细胞分裂素抑制油茶开花[12]。喷施浓度为1500mg/L的多效唑及800～1600mg/L的赤霉素明显提高油茶花芽分化率[19-21]。

4油茶花芽分化相关基因

油茶花芽分化的分子机制目前尚不清楚。前人从油茶中分离出一个类FT基因CoFT1，该基因在成熟叶片、花和幼果中表达量相对较高。在成花诱导期，该基因在叶片中表达量明显增加。CoFT1在拟南芥(arabidopsis thaliana)中的过表达导致植株早开花，并能提高SOC1、AP1和LFY等开花相关基因的表达水平，序列分析显示CoFT1启动子区域包含开花相关的转录因子结合位点，因此，推测CoFT1可能是油茶开花的启动因子之一[22]。EMF2基因是在植物的发育过程中有抑制开花的作用，油茶EMF2基因Co-EMF2具有该基因特有的保守序列和相关特征，且与其它植物的EMF2基因具有较高的相似性，其编码蛋白亚细胞定位预测在细胞核中[23]。胡玉玲等通过对油茶成花过程的转录组测序及其成花相关基因的表达分析，发现FT相关基因是油茶成花的关键基因，PI相关基因与雄蕊发育关系紧密[24]。这些研究为油茶花芽分化分子机理研究提供了良好的研究基础。

5展望

花芽分化可分为开花决定或成花诱导、花的发端和花器官的形成等顺序过程，其中开花决定过程是花的发端和花器官形成的基础，并直接控制开花的时间[25]。植物在从不同纬度引种的过程中，其开花特性会发生某些变化，这与日照长短有关；有些植物的开花必须经过一个低温过程。总之，植物的开花过程严格受环境因子和自身内在因素控制。人们通过突变体分别在拟南芥、金鱼草(antirrhinummajus)等模式植物中克隆到一系列花芽分化相关的基因，为研究多年生木本植物控制花芽分化的关键基因提供了良好的理论基础。油茶的基因功能研究尚处于起步阶段，哪些基因参与了花芽分化这一过程，以及这些基因是如何协同作用的，将成为今后研究的重要内容。