裸大麦种质资源研究进展

李 赢，刘海翠，韩 笑，刘 建，石晓旭，魏亚凤

（江苏沿江地区农业科学研究所，江苏 南通 226541）

大麦栽培历史悠久，是主要种植的禾谷类作物之一[1]。大麦是皮大麦和裸大麦的总称，某些大麦种质成熟后颖果易脱出稃体，籽粒裸露，故称为裸大麦。大麦籽粒皮或裸主要由NUD基因控制[2]。早期裸大麦由于籽粒裸露，易于加工，被人们当作主要粮食作物种植。随着栽培小麦的崛起，裸大麦作为主食的地位开始降低，加上产量远低于皮大麦，因此裸大麦仅在高海拔地区被农民作为风险规避性作物得到保留。

随着人们健康观念的增强，裸大麦由于其优异的营养价值受到广泛关注。20世纪70年代，加拿大育种家在研究大麦种质资源营养价值时，发现裸大麦作为饲料能够促进猪禽的消化，于是开始培育饲用裸大麦品种[3]。相较于水稻、小麦和玉米，裸大麦膳食纤维、不饱和脂肪酸含量和β-葡聚糖含量较高，适用于杂粮保健产品的开发[4]。此外，裸大麦是许多生物活性物质的潜在来源，食用裸大麦可以帮助降低患慢性和代谢性疾病如冠心病、Ⅱ型糖尿病、肥胖和癌症的风险[5]。

我国裸大麦分布很广，主要集中在青藏高原高寒区和长江中下游及沿海地区，种质资源丰富。本文通过对近年来国内外有关裸大麦种质资源的遗传多样性、农艺性状分析以及抗性等方面研究进行归纳总结，以期为我国裸大麦种质资源的筛选利用及裸大麦核心种质库的构建提供参考，加快裸大麦种业的发展。

1 裸大麦种质资源的形态多样性

考古学家发现裸大麦最早出现在公元前6 500年左右[6]。在近9 000年的驯化过程中，为了适应不同地域的气候条件和耕作制度，经过自然淘汰和人为选择，逐渐形成了不同形态特征的裸大麦种质。目前，对种质资源进行形态多样性分析是了解种质资源基础状况最直接的方法，通过鉴定评价，能够根据生产需要，发掘出有直接利用价值的资源。

作物的性状是指可遗传的生物体形态结构、生理和行为等特征的总和，对种质资源进行性状的鉴定和分析是了解种质资源多样性水平最基本的方法，也是进行资源种内分组的重要依据之一。通过形态多样性分析可获得不同表型特征的裸大麦种质，为专用型裸大麦育种的亲本选择提供参考。Eticha等将81份不同国家的春性裸大麦品种根据农艺性状分为7个类群，推荐使用第1、第5、第6、第7类群的裸大麦种质材料配置杂交组合[7]。孟霞等对34份西藏青稞材料进行表型多样性分析，发现34份西藏青稞材料存在植株偏矮、穗数较多、粒质量不足等问题，提出在育种过程中，应注重选择株高适中、穗数较少和千粒质量高的青稞材料来提高育成裸大麦品种的产量[8]。陈丽华等对26份青海青稞主栽品种进行农艺性状分析，发现青海青稞主栽品种形态多样性较为丰富，提出在进行性状选择时，应注重提高单株穗数和千粒质量[9]。王蕾等通过考察青藏高原六棱裸大麦和其他地区大麦种质的籽粒性状，在主成分分析的基础上采用最小方差法，将323份种质分为4个类群，认为裸大麦杂交亲本为不同棱型时，改良效果较好[10]。白羿雄等对205份青稞种质进行表型数据分析，发现供试种质多样性丰富，并根据表型数据将种质分为3类，从中筛选出5份综合性状优异的青稞种质[11]。徐肖等基于形态性状将86份西藏青稞种质聚为4类，通过基于主成分的M值综合评价方法对西藏地区青稞进行评价，筛选出了一批适宜江苏地区种植的青稞种质[12]。

从上述研究可以发现，我国青藏高原地区裸大麦种质资源多样性较为丰富，具有较大的利用价值。通过考察和分析裸大麦种质的农艺性状，根据裸大麦种质的来源、粒色、株高、穗长、粒质量等性状将裸大麦种质分为不同的类群，从中筛选综合性状优良的种质配置杂交组合，能显著提高裸大麦育种的效率。形态多样的裸大麦种质是进行杂交配组的基础，是培育专用型裸大麦品种的关键，为我国大力发展裸大麦种业提供了条件。

2 裸大麦种质资源的遗传多样性

对裸大麦种质资源进行遗传多样性分析是对种质资源进行有效保护与利用的前提[13]。人们起初通过农艺性状、同工酶和醇溶蛋白来对裸大麦种质资源进行遗传多样性分析，后来，随着分子标记的发展，由于成本低、效率高、准确性较好，它越来越受到专家学者们的青睐，是目前进行裸大麦遗传多样性研究的主要方法[14-15]。

SSR（简单重复序列）标记是一种以特异引物PCR（聚合酶链式反应）为基础的分子标记技术，具有数量丰富、可覆盖整个基因组、揭示多态性高等优点，被广泛应用于不同作物的遗传多样性和群体研究，如水稻[16]、玉米[17]、小麦[18]、高粱[19]和大麦[20]，目前也是进行裸大麦种质资源遗传多样性分析最常用的手段。为了有效利用云南裸大麦种质，张建华等利用21对SSR引物分析云南及其他来源裸大麦种质的亲缘关系，发现72份裸大麦种质间存在丰富的遗传多样性，不同地域的种质遗传多样性存在较大差异，其中滇西南地区裸大麦种质遗传多样性最高，青藏高原的较低[21]。尚毅等利用28对SSR引物对66份浙江裸大麦品种进行遗传多样性分析，发现浙江裸大麦的遗传多样性较皮大麦更为丰富[22]。巴桑玉珍等利用SSR标记分析青藏高原青稞种质的遗传多样性，发现青藏高原裸大麦种质遗传基础狭窄[23-24]。原红军等用95对SSR引物对1 220份国内外青稞种质进行遗传多样性分析，并根据多样性分析结果，构建了300份青稞核心种质[25]。

随着分子标记的发展，人们陆续开发了一些新的分子标记和芯片对青稞种质进行遗传多样性鉴定。其中，IT-ISJ（内含子-外显子拼接位点）分子标记的稳定性较好，引物设计简便。余春磊等首次利用IT-ISJ分子标记对34份国内外栽培青稞进行了遗传多样性评估，发现供试材料间的遗传差异较小[26]。曾兴权等利用内含子切接点引物分析西藏青稞种质的遗传多样性，发现西藏青稞地方品种遗传多样性最差，育成品种多样性较好[27]。ISSR（inter-simple sequence repeat）引物精确度较高，揭示的多态性水平较高，可以在不同的物种间通用。张超等利用ISSR引物对国内外裸大麦种质进行了遗传多样性分析，发现亚洲裸大麦的多样性最高[28]。多样性芯片技术（DArT）能实现高通量的检测，成本低。Xu等利用DArT标记对青藏高原的六棱裸大麦进行遗传多样性分析，发现除3H染色体外，野生大麦在基因组和染色体水平上的遗传多样性均高于地方裸大麦品种，某些环境地理因素的变化与特定DArT位点等位基因频率之间具有相关性[29-30]。Guo等使用SSR标记和AFLP（扩增片段长度多态性）标记对香格里拉裸大麦进行遗传多样性分析，发现SSR标记所揭示的群体遗传多样性高于AFLP标记，2种标记结果表明香格里拉裸大麦遗传多样性丰富[31]。Eshghi等结合农艺性状、醇溶蛋白和分子标记来评估63份裸大麦品种的遗传多样性，发现ISSR标记揭示的多样性水平较高[32]。多种分子标记互补，同时结合分子标记、农艺性状和其他新的测序手段，将有助于科学评价裸大麦种质的遗传多样性。

遗传多样性分析结果表明，我国青藏高原地区的地方品种大多存在遗传基础狭窄的情况，在后续的育种工作中，应注重引进国外和国内其他地区综合性状优异且亲缘关系较远的种质，同时加大对我国其他产区裸大麦种业的扶持力度，促进裸大麦种业均衡化发展，避免我国的裸大麦品种过于集中和单一。

3 裸大麦抗性育种

大麦抗逆境生长的能力较强，高海拔地区的农民将裸大麦当作主要粮食作物种植，它是重要的风险规避性作物。为了筛选出优质高抗的裸大麦种质，我国专家学者纷纷开展裸大麦种质抗性评价与鉴定，筛选到了一大批高抗种质，为裸大麦抗性育种亲本的选择提供了参考。

周天旺等利用人工接种的方法对25份青稞种质进行抗黄矮病鉴定，获得了1份抗性材料即康青7号，15份中抗材料，8份感病材料和1份超感病材料[33]。栾运芳等通过田间鉴定的方法对132份西藏春青稞种质进行抗锈性鉴定，发现对锈病表现免疫的材料37份，高抗材料46份，中抗材料36份，中感或高感材料13份[34]。田晓等通过苗期人工接种强毒性锈病菌菌株16360-1和2378 F2-10来鉴定青藏高原青稞种质的抗条锈性，筛选出对2种菌株表现均抗的品种共26份[35]。杨春葆等对156份F2裸大麦材料进行白粉病抗性鉴定，发现F2分离群体中抗病和感病材料比例为3∶1，提出可能有1对主效基因控制裸大麦对白粉病的抗性表现[36]。魏玲玲等通过广泛靶向代谢组技术对36份西藏青稞抗白粉病种质进行代谢分析，发现抗白粉病的青稞种质叶片中黄酮含量远高于其他代谢物，为抗白粉病青稞种质的筛选提供了新的思路[37]。

除了抗病性研究外，前人对裸大麦在抗低温、抗倒和耐盐等方面也有大量的研究。胡书银等在裸大麦苗期低温处理前施用酚类物质，发现酚类物质可增加低温下叶片GSH（谷胱甘肽）和AsA（抗坏血酸）含量，维持叶片较高的SOD（超氧化物歧化酶）和CAT（过氧化氢酶）活性，从而提高裸大麦的抗寒性，其中间苯三酚效果最明显[38]。白羿雄等通过考察35份青稞种质的根系、茎秆和穗部相关的23个农艺性状，发现茎秆强度与青稞抗倒性最为密切，提出根干重大、茎秆重、茎秆壁厚、茎秆强度大是裸大麦抗倒伏的主要原因[39]。袁金娥对我国西藏近缘野生大麦和来自我国不同地区的青稞种质进行耐盐性评价，筛选出芽期耐盐能力达到1级的野生大麦2份，青稞种质51份，青稞种质中矮六密和XQ0674的耐盐性最强[40]。

抗性育种是降低作物面对病害及逆境条件下造成损失最经济有效的途径，丰富的抗性种质资源是抗性育种的基础。前人对裸大麦种质资源的抗性鉴定，可为育种家高效利用种质资源、提高裸大麦抗性育种效率创造条件。然而，目前抗性育种的研究主要是通过性状考察对裸大麦抗性进行鉴定，分子水平上对裸大麦抗性进行分析和鉴定的报道还较少。因此，注重裸大麦抗性基因挖掘和抗性机理研究是开展更高水平抗性育种的关键。

4 展望

目前，大麦主要有3大用途：饲用、食用和酿酒。相较于皮大麦，裸大麦由于拥有较高的蛋白水平、富含β-葡聚糖和更高的麦芽提取率而越来越受到人们的重视[41]。通过对裸大麦种质形态和遗传多样性进行分析，可降低裸大麦新育成品种间的遗传重复，提高优异种质的利用效率，促进裸大麦种业的发展。虽然我国裸大麦育种已取得一些进展，但与水稻、玉米和小麦等主要农作物相比，仍存在较大差距。

目前，有关裸大麦形态多样性的研究主要集中于农艺性状的考察和分析，应逐步着重于抗性表型的鉴定，筛选出具有优异抗性的种质，以适应极端天气频发的现状，保障粮食安全。传统的表型鉴定主要依靠人工，费时费力，且易出现误差，因此，确保鉴定环境稳定，高通量、自动化和精准化的表型鉴定是日后作物表型鉴定的主要趋势。

分析裸大麦种质资源的遗传多样性是进行裸大麦遗传改良的基础。起初，人们主要通过农艺性状分析来鉴定裸大麦种质，然而农艺性状易受地域和环境的影响，不能科学客观地评价。后来人们通过研究裸大麦的醇溶同工酶和蛋白来研究其遗传多样性，但发现多样性结果受多态性数量的制约[14-15]。分子标记由于其准确度高、成本较低和效率高等优势，为从分子水平上进行遗传多样性分析提供了技术保障，是目前进行裸大麦遗传多样性分析的主要手段之一。从SSR、SNP、AFLP、ISSR等单一的分子标记到多种分子标记互补、分子标记与其他手段相结合，人们对于裸大麦遗传多样性的研究取得了一定的进展，为科学高效地利用裸大麦种质提供了参考[31-32]。

近些年，异常气候频发，病虫害形势较往年更为严峻，因此，裸大麦抗性育种是裸大麦种业发展的重要方向。前人通过人工接种与田间考察的方式，初步筛选出一批抗黄矮病、条锈病和白粉病的种质，为裸大麦抗性育种亲本的选择提供了参考[31-35]。然而，这些抗性研究主要集中于青藏高原青稞品种，对其他裸大麦产区如甘肃、江苏等裸大麦抗性材料的研究却很少。同时，青藏高原的青稞种质大多为六棱裸大麦，由于南方雨水较多，引种至江苏往往株高较高、赤霉病较重、结实率较低及产量较低，难以直接利用[12]。因此，在注重青藏高原地区青稞种质抗性育种的同时，加强青藏高原地区外裸大麦产区抗性材料筛选是拓宽裸大麦种质基础、避免育成裸大麦种质过于单一的重要途径。此外，相较于水稻、玉米、小麦等作物，裸大麦在抗性基因挖掘和抗性机理研究等方面还存在较大差距，还有待进一步研究。