广州市典型公园绿地秋季蜜源植物与蜂蝶传粉昆虫调查*

林安幸 谭 珊 骆金初 代文魁郭 微 李永泉 杨光大 孙延军

（1.仲恺农业工程学院，广东 广州 510225；2.广东省野生动物救护中心，广东 广州 510520；3.深圳园林股份有限公司，广东 深圳 518021)

城市生物多样性保护和维持是当前城市生态保护的研究热点。随着城市化进程加快，城市土地利用类型发生改变，单一的人工植被取代了原有的自然植被，城市环境污染、气候变化以及外来物种入侵，导致大量的生境丧失，城市开花植物多样性以及传粉昆虫觅食、筑巢和栖息的机会减少[1-11]。城市传粉昆虫面临生存危机，蜂蝶类传粉者种类和数量减少，由植物与蜂蝶类传粉昆虫构成的城市传粉生态网络遭到破坏，城市森林生态系统的稳定和韧性受到挑战[12]。

传粉昆虫即习惯于花上活动并能传授花粉的昆虫，主要分属于膜翅目、鳞翅目、双翅目、直翅目和鞘翅目等，具有为城市园林植物提供传粉服务功能、反映城市环境质量、增加园林植物景观的灵动性和艺术感染力等作用[13-19]。然而鞘翅目甲虫类传粉者虽是最古老的传粉者类群之一，与植物形成专一性的访花关系，构成特定的传粉网络，都无法为城市多数植物传粉，且访花时易伤害花朵，不利于植物授粉[20]。近年来有研究表明，蜂蝶类传粉昆虫多样性与植物多样性呈正相关，城市绿地面积大小和花丰度是影响蜂蝶类传粉昆虫多样性的主要因素[21-22]。城市中开花植物种类繁多，能够为蜂蝶类传粉昆虫提供它们所需要的蜜粉资源[23-24]。城市公园绿地能够成为城市蜂蝶类传粉昆虫的栖息地，增加城市生物多样性，维持城市森林生态系统稳定[25-27]。本文选取广州市8 个典型公园绿地，对秋季开花植物、蜂蝶类传粉昆虫的拜访行为及其访问植物进行观测，确定广州市公园绿地秋季开花植物中具有蜜粉资源的植物种类，以及此类植物为蜂蝶类传粉昆虫提供食物的能力，为园林植物景观配置提供参考。

1 材料与方法

1.1 样方选择

本次研究以广州市具有代表性的城市公园作为主要调查区域。根据人流量和公园面积进行选择，公园人流量难以统计，以高峰期300 人次/h和500 人次/h 作为界限，面积小于50 ha、50～100 ha 或100 ha 以上，依次选择晓港公园和东山湖公园；流花湖公园、天河公园、白云湖公园-东湖；海珠湖公园、海珠国家湿地公园、麓湖公园。其中流花湖公园、晓港公园、天河公园人流量大于500 人次/h，东山湖公园、麓湖公园、海珠湖公园、海珠国家湿地公园为300～500 人次/h，白云湖公园-东湖小于300 人次/h。2020 年6—8 月对8 个公园进行园林植物样方调查，样方规格10 m×10 m 或20 m×5 m，每个公园随机调查样方10～12 个。基于6—8 月的植物样方调查结果，9—11 月在每个公园沿园路与步行道随机选择5～6 个10 m×10 m 或20 m×5 m 的样方，样方选择标准为公园中蜂蝶类访问频繁，植物种类处于花期且开花种类丰富。

1.2 调查方法

于2020 年9—11 月，主要对样方中群落结构进行调查，记录植物物种、数量、面积及生活型；观察开花植物的花期、花色等特征；尽可能记录开花植物相应的传粉昆虫，以及连续访花数量、访问时间。

于2020 年9—11 月，各公园随机选择5～6 个样方，每个样方观察时间15 min，2 h 观察1 次。各公园连续观察2～3 d，调查时间为9:00 am—17:00 pm，选择晴朗或多云、温暖天气（无风、高于20℃）。记录蜂蝶类的传粉者种类及其访问频次，访问相应植物的次数。

访花频次即传粉者飞入观测点内的开花植物并进行传粉记为1 频次。访花频率即单位时间内观测点的访花频次。单位时间内，记录蜂蝶类传粉昆虫的传粉活动情况。记录传粉者落到单株植物的单朵花上直至离开记为1 次，飞离后若在同株植物有连续访花，则记录其连续访花数量和所用的总时间。单花上有若离开后再回到第一株植物进行传粉则再记录1 次。

2 结果与分析

2.1 秋季蜜源植物资源及传粉昆虫类型

广州市公园中开花植物种类多，包括乔木、灌木、藤本和草本植物，观赏类型丰富。在调查的8 个公园中，灌木和草本植物传粉昆虫访花频率较高，植物能为蜂蝶类传粉者提供花粉或花蜜，或2 种资源都提供[26]。本次共调查公园园林植物256 种，隶属82 科206 属；蜜源植物107 种，隶属47 科90 属。秋季开花的蜜源植物65 种（表1），其中乡土植物22 种，外来种43 种。乔木、灌木和草本分别占25.00%、36.54%、38.46%，以灌木和草本植物为主。主要传粉者为蜂类及蝶类，蜂类的访花频次高于蝶类。

表1 秋季传粉昆虫-蜜源植物种类Table 1 The species of flowering plants with insect visitaion in autumn

注：*为外来引进种或品种。Note: *introduced species or varieties.

根据调查结果，8 个城市公园常见传粉昆虫种类有蜂类、蝶类（图1），其中蜂类有4 科8 种，蝶类7 科16 种。蜂类常见种类有中华蜜蜂、意大利蜜蜂、灰胸木蜂和胡蜂科蜂种。蝶类主要为菜粉蝶、青凤蝶Graphium sarpedon、报喜斑粉蝶Delias pasithoe、椰眼蝶Elymnias hypermnestra、矍眼蝶Ypthima motschulskyi、小眉眼蝶Mycalesis mineus、残锷线蛱蝶Limenitis sulpitia、波蛱蝶Ariadne ariadne、酢浆灰蝶以及曲纹紫灰蝶等。中华蜜蜂、意大利蜜蜂以及菜粉蝶是所有传粉者中最常见的种类，中华蜜蜂和意大利蜜蜂拜访的蜜源植物种类多于菜粉蝶拜访的蜜源植物种类。

图1 部分蜜源植物与常见蜂蝶类传粉昆虫Figure 1 Some flowering plants and their visited bees and butterflies

2.2 传粉昆虫访花行为时间

在访花过程中，各时段不同传粉昆虫访花频次：蜂类>蝶类> 蝇类> 蛾类（图2）。蜂类和蝶类传粉者在访花时间上明显出现日变化，9: 00—11: 00 时和13: 00—15: 00 时是蜂类和蝶类访花活动的高峰期。11:00—13:00 是全天中温度最高的时间段，平均温度达28℃，蜂蝶类传粉者减少活动。15:00—17:00 时一般是公园进行浇水的时间，干扰传粉者访问地被花卉，也减少传粉者的传粉活动。

图2 各时段不同传粉昆虫的访花频次Figure 2 Visiting frequency of pollinators during different periods in a day

另外由于不同植物产生花粉或花蜜的时间有所差异，不同蜂类和蝶类对其拜访时间不同。在9: 00—11: 00 时，蜜蜂拜访琴叶珊瑚频次最高，黄蝉次之，分别为16 次/h 和12 次/h；黄槐决明受到切叶蜂和胡蜂类的访问最多，访花频次分别为13 次/h 和11 次/h；蝶类常拜访万寿菊和醉蝶花，菜粉蝶的访花频次最高，分别为10 次和18 次。在13: 00—15: 00 时，蜜蜂访问波斯菊、宫粉羊蹄甲、阔叶半枝莲以及细叶萼距花的频次分别为50次/h、13 次/h、15 次/h 和12 次/h，明显比其他开花植物的访花频次多。随着温度的日变化、植物的散粉时间以及固定的浇水喷药等园林管理时间，蜂蝶类传粉相应的形成了访花时间变化。

2.3 蜜源植物的面积和开花特性对蜂蝶类传粉者的影响

根据调查，各公园的蜂蝶类访花频次明显高于蝇类和蛾类（图3），白云湖公园（东湖）的蜂类传粉者访花频次最高，可达89 次/d，海珠湖公园的蝶类传粉者访花频次最高，可达53 次/d。海珠湖公园、海珠国家湿地公园以及白云湖公园（东湖）的传粉昆虫的访花频次明显高于其他公园，可供传粉昆虫拜访开花植物物种数也明显高于其他公园，海珠国家公园最高，海珠湖公园和白云湖公园（东湖）次之（图4）。上述3 个公园中应用蜜源植物种类多，且覆盖面积广，尤其在草本蜜源植物的应用上，白云湖公园、海珠湖公园和海珠湿地国家具有若干个10 m2以上的花境，海珠湖公园和海珠湿地国家公园还各具有一片花海。麓湖公园和天河公园的传粉者访花频次最低。在实际调查发现，在9—11 月中，2 个公园的蜜源植物少、覆盖面积少且零散，缺少具有一定开花面积且聚集的蜜源植物配置，观测点内开花植物种类不多于2 种，每种植物在观测点内的数量和开花量极少，在观测点中所形成开花植物面积零碎，且对传粉昆虫吸引力低。

图3 各公园不同传粉昆虫访问频次Figure 3 Visiting frequency of pollinators in different parks

图4 不同公园的秋季蜜源植物物种数与蜂蝶类传粉者访问频次Figure 4 Comparison of the number of flowering plant species in different parks and the visit frequency of bee and butterfly pollinators

8 个公园的绿地面积排序如下：海珠国家湿地公园>麓湖公园>海珠湖公园>天河公园>流花湖公园>东山湖公园>晓港公园。麓湖公园和天河公园的绿地面积较大，狗牙花、龙船花、翠芦莉、朱槿、美丽异木棉等观花植物应用面积广，但不吸引蜂蝶类昆虫，同时缺少能吸引蜂蝶类昆虫的草花配置。在9—11 月能吸引蜂蝶类昆虫的植物由于不在花期、占绿地面积比例小，难以吸引蜂蝶类传粉昆虫。

蜂蝶类传粉昆虫对不同植物的平均访花频次不同。百日菊、黄帝菊和波斯菊的访花频次明显高于其他园林植物，大多植物的平均访花频次0～3次/h。百日菊、黄帝菊和波斯菊的花冠由舌状花和管状花构成，能吸引不同类型的昆虫；舌状花大而明显，对传粉昆虫起引导和识别作用，管状花小而多，吸引传粉者访花。宫粉羊蹄甲、大花紫薇以及小叶紫薇的花色为淡紫色，黄蝉和黄花夹竹桃的黄色，容易吸引蜜蜂。叶子花外围的红苞片大，花细小，不易被传粉昆虫发现；桂花处于初花期，花药不裂开，传粉昆虫不易附着在花上；美人蕉外轮雄蕊退化且长于能育雄蕊，可能容易误导传粉者；龙船花和狗牙花的花柱极短，也不易被传粉昆虫发现。

园林植物的园艺品种由于改变了原生种的某一开花特性，导致传粉者减少。月季在园林应用中的园艺品种的蜂蝶类传粉者访花频次很低（图5）。其品种的共同特征有：均为重瓣花，花瓣多枚，30～50 枚不等，雌雄蕊被花瓣包围，不易被寻找，传粉昆虫难以获取蜜粉资源。同时在朱槿、木芙蓉的重瓣品种中也发现了不易吸引传粉昆虫的现象。然而百日菊的舌状花多重瓣，颜色多样，但不影响其管状花吸引蜂蝶类传粉昆虫[27]。

图5 乡土植物与外来植物的蜂蝶类传粉者的访花频次差异Figure 5 Differences of the visiting frequency between native plants and exotic plants by bee and butterfly pollinators

在一个植物群落中，植物的开花面积以及花序、花色、花大小、花期、雌雄蕊等开花性状对传粉者访花有不同程度的影响。蜜源植物的物种越多、开花面积越大，有利于吸引传粉者拜访。根据每个观测点的蜜源植物的开花特性记录，花色、花大小和雌雄蕊的变化对传粉者访花有明显影响。

3 结论与讨论

园林植物与传粉昆虫是城市森林生态系统的重要组成[28]。城市公园能为蜂蝶类等传粉者提供生存空间[29-30]。开花植物的种类和面积对吸引蜂蝶类等传粉者有积极影响，如海珠湖公园的入口花坛、波斯菊花海，海珠国家湿地公园和白云湖公园的百日菊花坛，流花湖公园以及晓港公园营造以小叶紫薇为主的植物景观均有明显的蜂蝶类传粉者访花迹象，与大多研究的结果一致[31-32]。根据调查结果，蜂蝶类传粉者访花时间有2 个峰值（图3），研究证明蜂类访花有双峰格局。蝶类传粉者暂无发现同样的访花时间格局，但在朱缨花Calliandra haematocephala的访花者行为观察中，蝶类在上午10: 00—11: 00 和13: 00—18: 00时有明显的高峰期[35]。

植物对蜂蝶类等传粉者的影响是多方面共同作用的结果，花部特征差异使蜂蝶类等传粉者对园林植物的选择不同[36-37]。传粉昆虫访花行为、取食偏好、访花部位与植物的蜜粉资源密切相关[26]。雌雄蕊明显的植物的蜜粉资源容易获取，比雌雄蕊不明显的植物更容易吸引蜂蝶类传粉者。蜂类常访问黄色、蓝紫色和白色花，蝶类常访问颜色鲜艳的花朵，多访问红色和粉红色（表1）。花大小是传粉昆虫访花和获取蜜粉资源的判断依据之一，花冠或花序较大的植物能够吸引更多的传粉者[38-40]。65 种蜜源植物的访花频次也基本与此观点吻合，如芙蓉菊和叶子花的传粉者访问频次极少。花冠和花序等特征对蜂蝶类传粉者访花的影响也不可忽视。宫粉羊蹄甲的花明显大于百日菊，而百日菊的访花频次高于宫粉羊蹄甲（图5）。通过花的形态特征能大致猜测不同植物对传粉昆虫的吸引力[36]。

外来植物和园艺品种的应用减少城市生物多样性[41]。65 种蜜源植物中，外来植物的种类和应用高于乡土植物（表1），蜂蝶类传粉者对乡土植物和外来植物的访花频次差异大，乡土植物的访花频次基本低于外来植物（图5），宫粉羊蹄甲的平均访花频率最高，达3.33 次/h；百日菊的平均访花频次最高，达9.27 次/h。乡土植物和外来植物都能为传粉者提供蜜粉资源，但实验表明乡土植物的传粉昆虫多样性最高，应优先考虑蜜粉源丰富的乡土植物，外来植物应用为辅，配置具不同花期的植物，可延长开花季节，维持传粉昆虫多样性[42]。调查发现部分蜜源植物可能为某一园艺品种，如山茶、桂花、朱槿等，仅月季能确定其品种。园艺品种改变植物原有的花色、花冠等形态特征，使植物景观更具观赏效果，但其功能丧失或下降，减少传粉者对园林植物的拜访，如雄蕊退化或不育[23]。重瓣花是当前园林中常用的品种，重瓣化形态类型多样，可能使传粉昆虫难以接近花药。雌雄蕊瓣化的品种还会导致其蜜粉量下降。大多研究表明重瓣花会影响传粉昆虫获取相应的蜜粉资源，不利于传粉昆虫多样性增加[37,43-44]。

园林植物与蜂蝶类传粉昆虫是城市景观的重要观赏要素。当前植物景观配置注重观赏性，引进大量外来植物和园艺品种，忽略了乡土植物为蜂蝶类传粉者提供的生态保护作用，使其的生存环境更加敏感，导致城市景观与生物多样性保护之间矛盾[45-46]。基于园林植物与传粉昆虫构成的城市传粉网络，营造吸引蜂蝶类等传粉昆虫的植物景观，有利于维持城市森林生态系统。由于仅有一季的调查数据，园林植物与蜂蝶类传粉昆虫相互作用在季节变化、开花性状、园林应用等方面的数据薄弱，无法确定广州市蜜源植物及其配置形式和招引蜂蝶类传粉昆虫能力。本研究将继续观察植物花部特征差异、植物多样性以及不同植物配置形式对蜂蝶类传粉昆虫多样性的影响，为营造蜂蝶类传粉者招引的植物景观提供理论依据。