木纤维素在家禽生产中应用的研究进展

陈珍珍， 陈祥兴， 谈 婷， 赵敏孟， 龚道清， 耿拓宇*

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2.淄博市畜牧渔业服务中心，山东淄博 255000）

我国家禽养殖业体系庞大，家禽疾病种类繁多，给家禽养殖业带来了巨大经济损失，阻碍了其发展。一直以来对抗疾病最直接有效的办法就是使用抗生素药物。随着时代的进步，食品安全问题越来越受到社会的广泛关注，寻找抗生素替代品，学者们做了大量研究。木纤维素作为一种天然的饲料添加剂，可通过加快家禽肠道蠕动，促进肠道健康，从而影响其生产性能和粪便质量，增强免疫力，减少群体疾病的发生，其对家禽无抗养殖具有多种积极影响。本文从木纤维素的理化性质出发，分析其对家禽生产性能、肠道形态结构、肠道微生态区系及粪便质量的综合影响，以期为木纤维素在家禽生产中的应用提供理论依据。

1 木纤维素

木纤维素或木质纤维素主要成分为纤维素、半纤维素和木质素，属于不可溶性膳食纤维，其粗纤维高达65%，具有优良持水力等特性，现已作为高质量的日粮纤维应用于部分动物养殖中 （翁善钢等，2015）。

1.1 木纤维素的组成结构

1.1.1 纤维素 纤维素是天然高分子化合物，由数千个 （1→4）-β-D-吡喃葡萄糖单位通过 β-（1-4）糖苷键连接起来形成的直链结构，纤维素大分子含有性质不同的还原性末端基和非还原性末端基。纤维素是不同聚合度的分子混合物，其聚集态结构分为结晶结构和非结晶结构。纤维素在结晶体内的排列是平行的，结晶纤维较稳定，不溶于水；不结晶纤维稳定性较差，易吸水发胀。

1.1.2 半纤维素 半纤维素不是均一聚糖，是由多种糖基组成的一种混合聚糖，其化学键形式和空间结构相对于纤维素也更加复杂，理化性质也因此有较大的差异。天然植物性来源的半纤维素主要包括木聚糖、木糖葡聚糖、半乳糖甘露聚糖和（1-3，1-4）葡聚糖四种。

1.1.3 木质素 木质素是苯基类丙烷的聚合物，具有复杂的三维网状结构，在纤维中最难被利用，属于大分子化合物，天然存在的木质素大多与碳水化合物紧密结合在一起，很难将之分离开来。

1.2 木纤维素的理化特性

1.2.1 高持水性 持水性是指单位重量的某种物质吸收水分的特性，木纤维素中含有很多游离羟基，为极性基团，易于吸附极性分子；同时木纤维素中含有大量的腔隙，类似海绵。因此木纤维素与水的结合主要是通过范德华力、离子力和极性作用力实现的，这种持水力实现了水分子的大量吸附。木纤维素的持水性能改变肠道中食糜状态，增加粪便含水量和体积，促进肠道蠕动及粪便的排出，从而促进肠道的生理健康。因为木纤维素高持水的理化特性，使得其在家禽日粮中仅以较小的添加量便可达到较好的效果。

1.2.2 吸附螯合作用 木纤维素表面带有活性基团，能够与胆固醇和胆汁酸等有机分子螯合吸附，抑制机体对该类物质的吸收，减少非酒精性脂肪肝等疾病的发生；木纤维素还能吸附内源性有毒物质以及外源性有毒药品，并促进其排出体外。同时木纤维素在肠道内也易与部分小分子物质形成螯合物，如植酸、维生素A、维生素E等，阻碍了这些营养物质的吸收利用。

1.2.3 表面活性 木纤维素中的羟基只是部分形成氢键，还有部分仍然处于游离状态。羟基属于极性基团，易吸附极性分子。此外，木纤维素的纤维分子内还含有非极性基团，因此分子表面电荷分布不均，负电荷多而正电荷少，在空间结构上形成了极性区和非极性区，满足了亲水性和亲油性的条件，既可以与水分子结合，又可以与油脂结合，能降低分散系的表面张力，起到稳定作用。因此木纤维素在消化道中容易将脂肪微粒和糖原分子包裹起来，从而影响相关养分的消化吸收。

1.2.4 可发酵性 木纤维素不能像其他营养物质一样被动物的内源消化酶所利用，但一些纤维素、半纤维素成分能够被肠道内的微生物所利用，通过发酵过程，产生乳酸、挥发性脂肪酸等，而乳酸和挥发性脂肪酸对维持肠道健康和稳定是必不可少的，能够给肠道带来积极影响。

2 木纤维素在家禽生产中的应用

2.1 木质纤维素对家禽生长性能的影响 近年来，木纤维素的应用越来越广泛，作为饲料添加剂应用于动物营养中也达到了较好的效果。饲粮中添加木纤维素的研究主要集中于对不同品种的肉鸡、蛋鸡和兼用型鸡生长性能的影响，以及不同纤维来源对同一品种肉鸡的影响等方面。不同学者研究结果也不尽相同。早期的研究多认为日粮纤维中的可溶性成分会在饲料中作为抗营养因子，给家禽生产性能带来负面影响，高粗纤维含量日粮适口性差，易产生饱腹感，会降低肉鸡采食量，对机体生长和养分消化吸收功能产生负面影响（Sklan 等，2003；Jo/Rgensen 等，1996）。 而 Kheravii等（2017）研究发现，日粮纤维对肉鸡的生长性能和消化功能有正面的影响，还有研究发现，膳食纤维通过促进肉鸡胃肠道健康发育，提高了鸡的养分消化率和生产性能 （Jiménez-Moreno等，2015；Jiménez-Moreno 等，2013a、b）。 Sozcu（2019）研究发现，肉鸡日粮中添加木质纤维素1 kg/t饲料时，肉鸡35 d的重量显著高于其他三个添加水平的处理。Farran等（2013）研究了不同水平木质纤维素添加对肉鸡粪便质量和胴体产量的影响，发现肉鸡日粮中添加0.8%木质纤维素显著提高了屠宰胴体产量，降低了腹部脂肪率。Makivic等（2019）研究表明，0.6%木质纤维素添加到肉鸡日粮中，对体重、增重、采食量和饲料转化率均带来了积极显著的影响，并推荐肉鸡饲粮中使用0.6%木质纤维素添加量。所以，木纤维素作为不可溶性纤维，对机体生长性能具有一定积极作用，与可溶性纤维不同。但添加效果是否与木质纤维素的生产工艺、基础日粮水平等因素有关，还有待深入的研究。

2.2 木质纤维素对家禽肠道发育及形态结构的影响 家禽肠道发育 （肠壁厚度、肠道长度及重量）易受到日粮中粗纤维的影响，且不同纤维来源、饲粮颗粒大小及饲粮中木纤维素添加量过高或过低都能影响家禽肠道的发育健康程度。家禽肌胃的发育与消化功能直接相关，肌胃越发达，越有利于将颗粒料彻底磨碎。木纤维素中高含粗纤维，有推动消化道蠕动、增加肠壁厚度等生理作用，从而对家禽肌胃及肠道增大有帮助。研究发现，饲粮中添加10%的木质纤维素可增加母鸡胃的重量，这表明一定条件下饲喂高水平木质纤维素可增加兼用型蛋鸡的胃肠相对重量和结肠表面积（Ro..he等，2019）。在肉鸡养殖中，木纤维素添加也能增加肉鸡肌胃的相对重量，改善肌胃组织和某些营养物质的消化率（Makivic等，2019；Abdollahi等，2019）。

家禽肠道绒毛的长度和健康程度也直接影响肠道的消化吸收功能。Lang等（2019）研究颗粒饲料和破碎饲料对肉鸡小肠绒毛影响时发现，相对于破碎料组，饲喂颗粒料组对15～42 d肉鸡十二指肠、空肠和回肠绒毛尖端损伤较严重，且体重显著小于饲喂破碎饲料组肉鸡。也就是说，不同阶段肉鸡肠道绒毛承受粗饲料的能力不同，而肉仔鸡肠壁绒毛损伤会直接或间接抑制肉鸡生长性能的发挥。木纤维素因纤维素结构的原因，能够对肠道绒毛起到保护作用，并能促进肠壁绒毛的增长。研究表明，肉鸡日粮中添加不同水平（0、0.5、1、2 kg/t）木纤维素，其中添加组相对于对照组都不同程度地提高了肉鸡肠道绒毛高度和绒毛长度与隐窝深度的比值（Sozcu，2019）。动物肠道绒毛长度与隐窝深度的比值的增加，扩大了肠壁表面积，有利于营养物质的吸收。这在Ro..he等（2019）对兼用型蛋鸡的研究中也得到了验证，即用10%木质纤维素稀释后的饲粮增加了母鸡结肠绒毛面积、绒毛长度和隐窝深度的比值。所以，木质纤维素能促进家禽肌胃组织的发育，也能促进肠道壁绒毛的增长，使肠道内表面积增大，从而增强营养物质的吸收利用。

2.3 木质纤维素对家禽肠道微生物区系的影响家禽肠道中有大量微生物寄居，每个机体肠道中的养分有限，所以微生物之间竞争激烈。日粮纤维中的可溶性部分具有高黏性，堆积在肠道中容易滋生细菌，导致肠道疾病。木质纤维素属于不可溶性纤维，主要发挥物理作用，即家禽饲粮中添加木纤维素能够推动肠道内食糜向前运动，减少致病微生物在肠道聚集，从而有利于有益菌的生长，降低肠道疾病的发生率。研究表明，肉鸡日粮中添加0.4%和0.6%的木质纤维素显著提高了回肠和盲肠的平均乳酸菌和双歧杆菌数量，减少了大肠杆菌数量，表明木纤维素的添加能促进有益菌的生长，进而改善肠道微生态环境，提高肉鸡的生产性能 （Makivic 等，2019）。 Bogusawska-Tryk 等（2015）研究表明，肉仔鸡日粮中添加不同浓度的木质纤维素促进了乳酸杆菌和双歧杆菌的生长，减少了大肠杆菌和梭状芽孢杆菌的数量。Zeitz等（2018）在0.6%标准木质纤维素和可发酵木质纤维素的肉鸡日粮添加试验研究的结果表明，可发酵性是木纤维素介导对肠道基因表达和盲肠菌群分布的关键因素。木纤维素能增加益生菌群的附着和生长，并能将消化过程推向后段肠道，这与木质纤维素具有可发酵性密切相关，在后段肠道中，其可发酵部分在某些微生物的作用下发酵产生乳酸和挥发性脂肪酸等，而乳酸和挥发性脂肪酸对维持肠道微生物健康稳定也起着至关重要的作用。

2.4 木质纤维素对家禽营养物质消化率的影响日粮纤维水平对家禽营养成分消化率的影响一直有较多争议，主要是因为这种日粮纤维包含了可溶性纤维和不可溶性纤维。木质纤维素是不可溶性纤维。近年来研究表明，木纤维素能够加速肠道蠕动，提高食糜流通速度，从而提高家禽养分消化率。Amerah等（2007）研究指出，在小麦豆粕饲粮中添加6%木屑可以显著提高淀粉消化率。Farran等（2013）研究了不同水平木质纤维素添加对肉鸡养分消化率的影响，发现肉鸡日粮中添加0.8%木质纤维素显著提高了蛋白质和氨基酸的消化率，Barbour等（2017）也得到类似的结果。这可能由于木纤维素对肠道的刺激使胰蛋白酶活性和胰腺蛋白水解活性增加，从而提高了蛋白质和氨基酸的消化率。木纤维素对脂肪消化影响也有报道，Bogusawska-Tryk等（2016）研究显示，日粮添加木质纤维素饲喂肉鸡，其全消化道脂肪消化率未显著增高，但1%的木纤维素显著提高了回肠中脂肪消化率。尽管已有数据表明木纤维素对淀粉、蛋白质和脂肪的消化率有着不同影响，但是由于缺乏统一的评估，其具体规律及机制还有待进一步探究。

2.5 木质纤维素对家禽粪便质量的影响 已有研究证明，低水平的膳食木质纤维素含量可能通过降低排泄物水分含量，对鸡窝的湿度产生有利影响（Kheravii等，2017；Farran 等，2013）。 之后在Rhe等（2019）的研究中得到验证，在兼用型蛋鸡日粮中添加10%的木质纤维素可显著提高母鸡排泄物的干物质含量，这可能与木纤维素提高了食糜在消化道内的通过速度，使部分可溶性纤维的强吸水性受到抑制，从而降低了排泄物的含水量有关。

2.6 木质纤维素对家禽免疫性能的影响 木质纤维素可作为一种益生元，对家禽免疫性能有积极影响。一方面，木纤维素能够改善肠道微生物菌群，通过增加有益菌的定植，减少肠道有害细菌的滋生，从而增强机体免疫能力；另一方面，木质纤维素的可发酵部分也发挥着一定的抗炎作用。在木纤维素对家禽肠道微生物影响分析中，木纤维素能够促进乳酸菌和双歧杆菌的增殖（Makivic等，2019；Bogusawska-Tryk 等，2015）。 由于乳酸菌DNA中富含一段抑制性寡核苷酸片段，可通过调节性T细胞的转换，抑制致病因子所诱发的炎症反应，从而保持肠道对有害微生物的免疫抑制（Troy等，2010）。

另外，可发酵纤维在肠道菌群作用下可生成大量的短链脂肪酸（SCFAs），这些 SCFAs能够直接或间接降低肠道 pH，并产生细菌素，进攻病原菌定植受体来保护肠道内微生态健康稳定（Arpaia等，2014）。Kuo等（2013）研究表明，微生物的发酵产物SCFAs能调节肠上皮细胞的免疫相关信号转导及增殖，饮食中添加可发酵纤维可能有助于全身和局部的抗炎作用。SCFAs的主要成分有醋酸盐、丁酸盐、丙酸盐等，其中丁酸盐具有强大的抗炎特性而抑制促炎反应 （Macfarlane等，2003）。R.he等（2019）研究发现，饲粮中添加木纤维素所饲养的肉鸡，其盲肠内SCFAs的含量高于普通饲粮饲喂组。Youseff等（2015）发现，一种木质纤维素产品OptiCell与火鸡粪便体外发酵试验表明，丁酸的产出较高。而Zeitz等（2018）发现，可发酵纤维的添加可使肉鸡空肠中SCFA从以丁酸盐为主向乙酸盐为主转变，这种转变可能跟空肠内较多的乳酸菌含量有关，并且肉鸡空肠内编码IL-1、IL-17、IL-2、IL-8 的促炎基因的表达量也会显著降低。机体内木纤维素与某些促炎因子表达存在内在关联的一种可能性是，机体受木质纤维素及其衍生物的影响而抑制炎症发生，另一种可能是肠道内短链脂肪酸发挥了介导作用。然而，木纤维素与肠道微生物组成、SCFAs的变化以及相关促炎因子表达间存在关联的具体机制仍有待进一步研究。

3 结语

现有的研究结果表明，适量添加木纤维素能够改善家禽生产性能、增加肠道蠕动、推动肠道食糜运动、促进肠道的可发酵过程以及促进短链脂肪酸的释放等，从而促进肠道微生态稳定，并提高抗病力和免疫力。同时，针对木质纤维素添加对排泄物质量影响的评估，研究证明其可提高排泄物的成形度，有利于养殖设施的清洁，为木质纤维素在产稀粪家禽中的应用提供了新方向。目前木质纤维素在家禽中的研究及应用主要集中在肉鸡和蛋鸡方面，而在水禽养殖中应用研究极少。随着水禽养殖向规模化集约化，生产方式的转变，木纤维素添加是否能在保证促进肠道健康，提高生产性能的同时，还能提高排泄物质量，这将会对水禽生产管理有很大的实践意义。此外，关于木纤维素在肠道内发挥抗炎作用及后段肠道可发酵过程的作用机理也值得继续探索。