湖泊鱼类区系中控制浮游动物食性鱼类种群的生态意义

杨群兴，严 晖

（1.云南农业职业技术学院，云南 昆明650031；2.云南农业大学/云南省教育厅高原渔业资源保护与可持续利用重点实验室，云南 昆明 650205）

在湖泊外源性污染得到很好控制的今天，浮游植物光合作用制造的有机物质成为主要的内源性污染物，解决内源性污染成为湖泊污染控制的根本，关键是控制藻类。食藻虫对于水华蓝藻的摄食与控制研究众多：中科院成都生物研究所唐薇等从太湖水样中筛选分离到能吞噬水华鱼腥藻的原生动物-纳氏属变形虫[1]；昆明理工大学生命科学与技术学院杨晓景等从云南滇池分离到一株能吞食微囊藻的原生动物—一种赭球虫，对惠氏微囊藻具有很强的吞食能力[2]；上海海洋大学彭自然等通过投放食藻虫（大型溞）控藻，提高水体透明度，恢复沉水植被修复圆明园景观水体生态[3]。北京大学生命科学学院刘新尧等在“食藻原生动物及其在治理蓝藻水华中的应用前景”研究中指出，食藻原生动物在实验室条件下对微囊藻、鱼腥藻、束丝藻控藻效果非常好，但是对天然水华（采自云南滇池）的控制作用则不明显[4]。

在此，笔者认为湖泊水域中浮游动物对浮游植物的整体控制作用，而非某一食藻虫对水华蓝藻的控制。浮游动物食性鱼类对浮游动物的影响是使其在湖泊生态竞争中丧失优势，造成营养生态位失衡，呈现浮游植物大量繁殖与死亡的再污染恶性循环。因此，在湖泊鱼类区系中，控制浮游动物食性鱼类种群的生态意义，在于使湖泊水域的浮游动物种群得到充分的发展，维持生态系统中营养生态位平衡，继而控制浮游植物种群，使其在充分利用水体氮、磷的同时，通过食物链得到更有效的生态利用。

1 浮游动物是解决湖泊内源性污染问题的关键生物

浮游动物是在水中营浮游性生活的动物类群，完全没有游泳能力，或者游泳能力微弱，不能作远距离的移动，也不足以抵抗水流动力。其种类组成极为复杂，在水产养殖业和水生态系统结构和功能研究中占有重要地位。湖泊浮游动物由原生动物、轮虫、枝角类和桡足类4个大类组成。原生动物为异养性营养，其食物包括细菌、藻类、其他原生动物和有机碎屑。食藻原生动物主要分为鞭毛虫、变形虫和纤毛虫3个大类[4]。大多数轮虫以水体中的微型藻类、细菌和有机碎屑为食，为滤性；少数种类以原生动物、小型轮虫为食，为掠食性。枝角类从水中滤取酵母菌、细菌、单细胞藻类、原生动物以及有机碎屑为食。浮游的单细胞藻类对枝角类有颇大的饵料意义，在1980—1985年的东湖，历年在2—5月湖水清澈见底，这是因为优势枝角类—透明溞种群密度很高，滤食大量藻类的缘故[5]。桡足类的食性可分成滤食型、掠食型和混合食性。哲水蚤主要为滤食型，以水中的藻类、细菌、原生动物以及有机碎屑为食。

湖泊富营养化治理的根本是控制藻类和有机碎屑。从食物链的结构分析，浮游动物是控制浮游植物的最好最有效的生物。浮游植物是浮游动物的食物来源；有机碎屑也能被许多浮游动物摄食，因此浮游动物在湖泊生态系统及富营养化治理中有着重要作用。

2 浮游动物食性鱼类对浮游动物的过度摄食造成生态系统中营养生态位的失衡，浮游植物成为优势种群

滇池水体浮游动物生物量变化趋势与银鱼产量变化趋势一致。银鱼引入滇池，在1980—1991年的11年间，银鱼对浮游动物特别是枝角类和桡足类的资源利用率达到47%[6]。但在随后的10年，由于浮游动物的大幅减少，滇池银鱼逐渐衰竭。

高存礼等对太湖短吻银鱼移殖滇池试验研究表明，在1980年调查采样时，滇池浮游动物资源极丰富，其中枝角类602个·L-1，桡足类570个·L-1，为银鱼生长发育提供了丰富的适口饵料。但随着湖内银鱼种群密度的逐年增多，浮游动物的生物量也逐年减少。1983年7月1 6日采集的水样中，枝角类平均为388个·L-1，桡足类304个·L-1，比1980年调查时分别下降了214个·L-1和266个·L-1；1984年下降幅度更大，其数量仅分别有68个·L-1和45.5个·L-1。因而出现1985年滇池银鱼产量大幅度的下降，仅有1000 t[6]。刘正文和朱松泉在滇池产太湖新银鱼食性与摄食行为的初步研究结果，滇池水体浮游动物组成1990年10—11月大型枝角类为55.8个·L-1、桡足类为29个·L-1；1991年8月大型枝角类为58.4个·L-1、桡足类为43.2个·L-1[7]，与10年前有了较大幅度的减少。陈培康等在1982年银鱼调查的食性分析研究表明，各月银鱼消化道内含物中均以枝角类和桡足类为主，此时，滇池水质条件优良，浮游动物的生物量和生产量都较高，滇池水体浮游动物中的大型枝角类为151个·L-1、桡足类为134个·L-1[8]。

1982年滇池银鱼首次投入渔业生产，年产量为1035 t，1983年渔获量超过1500 t。1982—1991年平均年产量为1886 t，最高达3500 t，最低仅为360 t[9]。

根据何志辉对辽宁清河水库所作测定，浮游植物P/B系数按50计算，鲢饵料系数为40；浮游动物P/B系数按20计算，鳙饵料系数为10。如果银鱼参考鳙鱼的饵料系数，滇池银鱼每年摄食的浮游动物达到1886×10=18860 t，而因此产生的浮游植物和有机碎屑剩余为18860×40=754400 t，由此造成的滇池湖水污染，浮游植物和有机碎屑的作用巨大。滇池水质富营养化与浮游动物种群数量相关。

上述的研究说明，滇池银鱼对于滇池浮游动物种群的摄食作用，使滇池浮游动物种群及数量大幅度减少，造成生态系统中营养生态位的失衡，而对浮游植物的生长繁殖自然而然地失去了控制，造成连续多年的滇池蓝藻爆发，是滇池富营养化的主要原因之一。

王菁晗等在太湖、巢湖、滇池水华与相关气象、水质因子及其响应的比较（1981—2015年）研究表明，2000年前滇池外海水质尚能大体满足中国《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）中Ⅴ类水的要求，2000年后则水质不能稳定满足Ⅴ类水水质要求，近10年来，滇池外海水质总氮浓度波动下降；对于总磷浓度而言，2001年后，滇池外海水质总磷浓度波动下降，滇池外海水质总体可满足V类水水质要求。综合营养状态指数（TLI）是中国评价水体富营养化程度的主要指标，是综合考虑水体中叶绿素a、总氮、总磷、COD、水体透明度等获得的水体营养状态。综合营养状态指数滇池草海在2001—2015年呈波动降低趋势，滇池外海则于2001—2006年波动升高，2006—2015年呈波动降低趋势。自2007年起，滇池外海稳定处于中度富营养状态，滇池草海则依然高居重度富营养状态。

3 维持营养生态位的平衡，保持浮游动物种群，限制浮游植物和利用有机碎屑是控制浮游动物食性鱼类种群的生态意义

2000年以后，昆明市开始对滇池进行全面的水环境污染治理，无论是点源污染，还是面源污染，问题基本解决。2010年滇池渔获物总量7100 t，其中虾类2485 t，占35%，银鱼1917 t，占27%。2012—2015年滇池实施“以鱼控藻”项目，累计向滇池投放鲢鱼、鳙鱼种3589 t，滇池高背鲫鱼苗10504万尾，滇池金线鲃50万尾。2016—2017年，根据昆明市水产科学研究所提供的“滇池鱼虾生长发育规律和试捕监测计算结果”，与2016年同期相比，2017年鲤鱼负增长率达70.7%，秀丽白虾负增长率达41.4%，银鱼负增长率达67.8%，而红鳍原鲌增长率达到48.3%，红鳍原鲌变成了滇池中最大的优势种群。

陈银瑞、杨君兴等对滇池红鳍原鲌生物学及对太湖新银鱼渔业的影响研究结果表明，滇池中的红鳍原鲌当体长小于100 mm时，食物以枝角类为主；体长为100~130 mm时，枝角类和虾各半；体长大于130 mm时，以虾为主食，兼食水生昆虫和鱼类，其中太湖新银鱼在食物中仅出现2次，出现频率为0.45 %。可见红鳍原鲌对太湖新银鱼的直接危害极小，而间接影响则在于食物的部分重叠。这一研究结果很好地解释了近些年滇池虾类与银鱼产量大幅度下降，而浮游动物种群仍然十分脆弱的原因。在滇池鱼类区系组成的变化形成中，从银鱼为优势种群转变成为红鳍原鲌为优势种群，依然是对浮游动物种群资源的超强摄食，从而导致浮游植物的疯长与繁殖，死亡与再污染的恶性生态环境。红鳍原鲌对滇池虾类的摄食也影响了虾类对水体有机碎屑和藻类的利用与控制。以红鳍原鲌为优势种群的滇池渔业和以银鱼为优势种群的滇池渔业一样，都非常不利于滇池内源性污染的治理。因此，在湖泊鱼类区系组成的修复中，必须控制浮游动物食性鱼类种群及数量，以保持浮游动物对浮游植物的控制和有机碎屑的利用。

4 在湖泊鱼类区系组成的修复中，营养生态位具有重要的意义

在修复湖泊鱼类区系的增殖放流中，渔业科学家通常把原水域的“土著鱼类”作为评价的标准。但湖泊土著鱼类的消亡有其水域生态环境发生根本改变的客观原因。一是围湖造田与水位变化造成繁殖条件的根本改变。以滇池为例，1970年被围垦水面2500 hm2，均为浅水区，原来多是土著鱼类繁殖和觅食的主要场所。由于栖息地丧失，原来占总产量50%的云南鲴、银白鱼、多鳞白鱼，产量锐减，现已濒临绝迹；二是浮游植物大量繁殖与死亡导致水体溶氧的大幅度降低与昼夜剧烈变化，土著鱼类难以适应；三是水体悬浮有机颗粒物及藻类大量存在，使水体透明度大幅度降低，光合作用减弱，沉水植物大量死亡；四是天然饵料生物—浮游动物生物量的大幅度降低，而土著鱼类在营养生态位竞争中“打”不过外来鱼。陈小勇认为“虽同食浮游动物，但与云南土著鱼相比，银鱼生长周期较短，个体较小，在食物、生存空间等的生态竞争中占据优势”，五是pH值、氨、氮等水化因子的改变，造成栖息环境的变化。由此可见，现在的湖泊水生态环境与土著鱼类生活时期的水生态环境发生了改变，土著鱼类的增殖放流难于取得理想的效果。滇池金线鲃连续在滇池增殖放流效果不明显为例证。

湖泊鱼类的引种放流应该注重鱼类在生态系统中的营养生态位，把藻类食性和有机碎屑食性鱼类放在首位，其次是杂食性鱼类。因缺乏放流的种苗和数量有限，在湖泊鱼类区系的引种放流中难于形成优势种群，不利于对湖泊浮游植物的控制，有机碎屑、附生藻类等利用不足。从湖泊营养生态位缺失的角度出发，“生态鱼”—鲴亚科鱼类具有重要的生态意义，这一问题在20世纪60年代就得到渔业科学家的肯定。黄尾密鲴体长15.8~17.4 mm，主要食物是腐屑、摇蚊幼虫、水华型的裸藻与蓝绿藻，成鱼的主要食物为大量的腐屑和极少数的着生硅藻、颤藻。目前，在中国湖泊内源性污染治理中，更应该重视鲴亚科鱼类，而发挥其生态作用。黄尾密鲴与滇池土著鱼类云南鲴近亲，生活习性及形态相似，而且黄尾密鲴比云南鲴更能适应富营养型水体，黄尾密鲴在滇池水体的内源性污染治理中具有重要的生态意义。

5 新时代湖泊渔业要求经济效益必须让位于生态效益

习近平总书记“绿水青山就是金山银山”理论的提出为新时代湖泊渔业的发展指明了方向。大家要清醒认识保护生态环境、治理环境污染的紧迫性和艰巨性，坚定走绿色发展、低碳发展和循环发展之路。湖泊渔业的重要性已经从经济效益上升为生态效益，以鱼净水，以渔养水，以水养鱼；在湖泊渔业中，重点是水，而非鱼，净水才是湖泊渔业的真正目的。根据2018年中国渔业统计年鉴，2017年全国水产品人均占有量达46.37 kg，中国人民吃鱼难的问题基本解决，而且近20年来，中国大宗水产品价格始终保持稳定。湖泊渔业的经济效益逐渐被生态效益所替代，湖泊鱼类区系组成的修复应放养和培育净水鱼类种群，所谓“净水鱼”就是其营养生态位是以浮游植物和有机碎屑为食物的鱼类。杂食性鱼类和虾类由于其对有机碎屑的利用，且对浮游动物种群的影响有限，因此在湖泊鱼类中应得到保护和发展。

滇池从20世纪70年代的贫营养型转化到至今的富营养型，从草型湖泊发展到藻型湖泊；水产品结构从20世纪70年代以虾类为主产，80年代以银鱼、虾类、高背鲫为主产，90年代至今以红鳍原鲌为主产的变化；虾类生态位从食物链顶端降为凶猛鱼类红鳍原鲌的主食对象。目前银鱼市场价格与虾类相当，控制银鱼种群，恢复虾类产量，具有生态和经济的双重意义。对于滇池红鳍原鲌，其经济价值低，而生态危害巨大，必须通过有针对性的捕捞将其控制。对于银鱼的控制只需提早到其产卵前捕捞即可控制其种群数量。滇池高背鲫食性属于杂食性鱼类，幼鱼以高等植物幼芽、嫩叶和有机碎屑为主，成鱼期则以底栖动物、植物、藻类与腐屑碎片占优势。滇池高背鲫食性与滇池水体的内源性污染治理相一致，而且能很好地适应滇池水域生态环境，在滇池鱼类区系组成中应加强其保护，使其成为滇池渔业的优势种群。