植物对盐胁迫的适应机制及其提高耐盐能力的主要途径

顾 骁， 杨文丽， 吴远燕， 周训刚

(六盘水钟山区农业农村局， 贵州 六盘水 553000)

土壤盐渍化是指土壤地下水的盐分会随水分沿土壤毛细管上升到地表，在水分蒸发后，致使盐分积累在表层土壤的过程，又称盐碱化[1]。土壤盐渍化是一个世界性的资源问题和生态问题。盐碱土在全世界范围内分布广泛，面积约为9.6亿hm2[2]。据估计，全球盐碱地还在以每年100万～150万hm2的速度增长[3]。据统计，目前我国有200万余hm2沿海滩涂地和1亿余hm2内陆盐碱地[4]，主要分布在东北、西北、华北以及滨海地区等十几个省份，其中盐碱障碍耕地和具有农业发展潜力的盐碱地占所有盐碱地的50%以上，很多地方均有大量盐碱土地，同时还有很多未被发现的盐渍土壤[5]，而且次生盐碱化还有增加趋势。对盐渍土采用生物措施改良，特别是种植耐盐植物，不仅能够降低盐碱地土壤的含盐量、提高土壤肥力，而且可以发展优质作物，起到改良和利用的双重作用[6]。越来越严重的土壤盐碱化，对作物的耐盐碱性要求也越来越高。为此，人们从盐碱土壤的改良和耐盐性品种培育方面做了许多工作，并取得了一定的经济效益及生态效益，有着良好的发展势头。为植物盐胁迫的深入研究及提高植物的耐盐能力提供参考，现将植物对盐胁迫的适应机制及其提高耐盐能力的主要途径综述如下。

1 盐胁迫对植物的影响

习惯上，人们把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土。但是二者通常同时存在，难以区分，故把盐分过多的土壤统称为盐碱土，简称为盐土。盐胁迫条件下，植物会受到内外两个方面的伤害，严重情况下，最终导致营养物质缺乏、早衰或感染病菌而死亡。从外部因素看，盐胁迫条件下，植物吸水困难，造成生理干旱而受到伤害。从植物自身内在角度来讲，盐胁迫的伤害体现在渗透胁迫、离子毒害和营养失衡3个方面[7]。渗透胁迫：盐胁迫条件下，土壤溶液与植物自身细胞内形成水势差，阻碍植物地下根系的吸水，导致植物自身物质的外渗，最终影响到植物的生理代谢。离子毒害：土壤中Na+、Cl-、Ca2+、Mg2+等无机盐离子的含量较高，植物被动吸收超过自身耐受的无机盐离子，会导致其体内细胞离子浓度的协调失衡，严重时Na+增加会导致其他离子吸收相应地减少，造成离子毒害，最后影响植物的生长发育[8]。营养失衡：在高盐胁迫下植物的根系无法从土壤溶液中吸收自身需要的水分乃至营养所需的物质，这样植物光合作用所需的水分及生理代谢所需的物质，植物根系便无法从外界获取，高盐逆境胁迫严重时还会导致植物自身营养物质的大量消耗，影响到植物的正常生长及发育[9]。植物体在高盐胁迫下致使叶卷曲，叶尖灼烧致使其叶灰黑黄，叶缘由焦枯到干，严重时导致整叶的老化及脱落。

在盐胁迫条件下，植物在各个时期表现为生长受到不同程度抑制[10]，如发芽期种子的发芽率降低[11]，苗期光合作用能力降低[12]，出现有害离子累积[13]，多种物质代谢受影响、病虫害发生增加等[14]。在生理生化指标方面，过量的Na+、Mg2+等无机盐离子渗入植物细胞后会导致其叶绿素含量减少，蛋白质水解、可溶性物质含量增加等，当超过植物耐受能力时，植物细胞会衰竭甚至死亡[15]，干物质形成受阻、多种物质代谢物形成受影响等[14]。这些生理生化物质的变化有保护植物细胞的作用，如脯氨酸含量增加对膜和酶结构有保护作用[16]。抗氧化性酶如SOD酶、POD酶在盐胁迫下有的会增加[17]，有的不会减少[18]。盐胁迫下植物各生理生化指标的变化有着不同程度的相关性[19]。

2 植物对盐胁迫的适应机制

盐胁迫对植物有着不同程度的影响，但植物也有相应的适应调节机制。植物在其形态上的各种变化是对盐胁迫逆境做出反应的最直观的外在体现。具体表现为植物叶片通过增加表皮、叶肉细胞厚度，增加海绵细胞长度和直径来适应其机制[20]。植物的其他器官也可能出现泡沫型和盐囊泡型结构，可将植物体内过多的盐分排到体外以此增强耐盐性；植物的根在形态结构上会加大增厚以阻止有害盐离子在侧根和植物新长出的叶中过多积累[8]；此外，植物通过细胞器结构和细胞器里面的物质的变化对盐胁迫做出相应适应性反应，如减少叶片细胞间隙、形成原生质膨胀和植物的大液泡、增大线粒体体积、改变叶绿体超微结构、急剧增加细胞淀粉粒数量、增加细胞数量和体积[21]。然而，当植物受到高盐胁迫时，叶绿体膜膨胀和基粒结构消失[22]。此外，不同植物在盐胁迫下的形态结构的表现和变化不同，如在马铃薯中，盐胁迫会造成叶绿体数量相应减少，使其细胞整齐排列。在番茄中，盐胁迫会导致叶面积减少和叶片气孔关闭[23]。

在逆境条件下，植物在生理生化上的适应首先是通过有机渗透调节和无机渗透调节来调节自身内部环境的稳定。有机渗透调节是指植物通过合成有机物质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱、甘露醇、丙二醛等来降低细胞内水势，从而抵抗外界的不良环境。无机渗透调节是指作物通过增加对K+、Ca2+等亲水性无机离子的吸收从而抑制对Na+的吸收，最终提高作物的抗盐能力[24]。植物也可以通过体内的抗氧化调节机制来维持细胞膜的功能，植物体内与活性氧清除相关酶的含量或活性的高低是反映植物抗逆性的重要指标之一。植物体内的抗氧化酶类和非酶类抗氧化剂类，有些可同活性氧反应将其直接还原，另一部分可作为酶的底物在活性氧中将其清除。植物还可以通过离子区隔化来抵抗盐胁迫造成的伤害[24]。因此，植物为了保持在较低水势时对水分的良好吸收，就必须通过积累有效无机离子或合成有机物质作为渗透调节剂来稳定自身的渗透压，细胞既要从外界吸收有利的无机离子来降低细胞的渗透势，也会合成许多有机物质来渗透调节剂，进一步降低细胞水势，使自身细胞质浓度增加和渗透势降低，最后植物才能吸收水分，从而保证生理活动的需要[25]。

在植物分子水平上的适应，盐生植物通过无机离子，有机生物小分子和激素等来调节对盐渍化环境的生理生化适应，但这些物质的合成和运输基本上受植物体内各种酶类控制，而这些酶类的合成和活化又受基因表达的调控。近年来，几个盐碱胁迫相关基因 Gs MIOX1a、Gs SKP21和Gs ERF6先后从野生大豆中分离鉴定，超量表达这些基因显著提高了植物的耐盐性。还可以利用转录组学技术挖掘耐盐相关候选基因、Ca2+信号系统来调控植物耐盐性[22]。

3 提高作物耐盐能力的主要途径

3.1 栽培管理措施

作物的耐盐能力通常是环境与体内基互作的结果，因此可以通过提高栽培管理措施来提高作物耐盐碱能力。以水稻为例，前期淡化水田以致后期得到良好的适应性[26]，也有研究者认为，科学有效的施肥措施也能提高作物抗逆境性[27]，其次通过泡田和洗盐水田、适季节播种、全生育期的科学管理、培育壮苗、加强病虫防治也能改善品种适应盐胁迫环境的能力[28]。作物的生长和发育需要养分的不断供应，良好的养分管理如氮、磷、钾的合理比例配合以及微量元素的施用也能更好地提高作物的耐盐碱能力[29]。大量研究表明，合理的栽培技术和管理措施能改善甚至提高作物的耐盐能力。目前，有些研究者开展了与耐盐有关的植物菌类研究，以及耐盐植物内生菌研究，试图进一步筛选和利用根际微生物改良盐碱土壤或植物的耐盐性以使植物能在盐碱地正常生长[30-31]。还可以利用耐盐菌种施肥，如彭喜之等[32]从鸡粪和土壤中分离出4种具有耐盐耐酸的菌种，通过微生物发酵菌肥修复过酸过碱的土壤。除此之外还有利用植物根系微生物淡化盐碱地来减少盐分对作物的危害[33]。

3.2 添加外源物质

外源物质改变作物某个时期指标的变化进而改变耐盐性，即在作物生长过程中添加有利的外源物质可以诱导其抗性的提高。以植物激素为例，经外源水杨酸处理能显著增强水稻幼苗体内的脯氨酸、可溶性蛋白的含量以及超氧化物歧化酶等保护酶的活性，显著降低丙二醛的含量，能有效缓解Na+带来的伤害[34]；用植物激素对植物种子进行处理，在盐胁迫下研究其萌发及幼苗根系生长发现，盐胁迫通过促进活性赤霉素钝化，降低种子活性赤霉素含量，抑制种子萌发[35-36]；外源脱落酸能提高植物抵抗盐碱胁迫的能力[37]。范翠枝等[38]为揭示油菜素甾醇类化合物提高作物耐盐的效应和机理，研究了不同浓度的 2，4-表油菜素内酯浸种处理对不同浓度NaCl胁迫7 d的番茄种子萌发、生长、溶质积累、抗氧化代谢的影响，结果表明，盐胁迫下，一定浓度范围内的2，4-表油菜素内酯浸种可明显促进番茄种子萌发或成苗，其中以10-9mol/L 2，4-表油菜素内酯浸种的效果最好。因为外源物质通过调节植物本身的保护性物质来适应高盐胁迫环境，所以有些研究者还通过增加外源激素来提高植物的耐盐性。

3.3 选育耐盐性品种

选育耐盐性品种可以从现有品种选育，也可以培育出耐盐性强的新品种[39]。从现有品种中进行选育：目前，针对不同植物有不同的筛选研究体系，江应红等[40]为探究马铃薯种质资源的耐盐性强弱，采用离体培养法研究不同盐浓度的NaCl继代培养基对11份马铃薯材料的株高、茎粗、叶片数量及总生物量的影响，并采用隶属函数法进行耐盐性鉴定，筛选出晋薯16号、克新19号为中度耐盐材料，甘引薯1号为盐敏感材料。严勇亮等[41]研究120份大豆种质资源芽期和苗期的耐盐特性，在1.2% NaCl浓度处理下，芽期筛选出高耐盐品种2份，苗期中筛选出高耐盐材料1份。岳慎广[42]以花生品种花育28号和p76号的重组近交系R8001～8148群体为试材，进行花生苗期的耐盐性鉴定及耐盐机理的研究，筛选出耐盐性强的品种并进行了分类。朱春燕[43]对不同时期甜瓜品种的耐盐性进行评价，筛选出不同耐盐类型的甜瓜品种。李媛媛等[44]对283份小麦品种(系)萌发期的耐盐碱性进行评价及种质筛选，将盐、碱胁迫下283份小麦材料各划分为3类，筛选出10份耐盐碱型材料。

对耐盐性新品种的选育大多是通过导入外源基因来实现，如李世姣等[45]通过聚类分析和转录组数据分析筛选出13个与已克隆耐盐ERF基因相似性高或受NaCl诱导的TaERF成员。王星哲等[46]通过对玉米目标基因的挖掘共得到13个较重要的转录因子，涉及到MYB、WRKY、AP2、bZIP、bHLH和NAC等6个家族，挖掘出玉米耐盐相关基因。近年来，利用分子生物学手段已定位大量的水稻耐盐QTL，同时在耐盐水稻新品种选育方面也取得显著进展[47]。才晓溪等[48]前期从野生大豆中鉴定了耐盐碱功能显著的类受体蛋白激酶GsCBRLK，研究GsCBRLK在提高水稻耐盐碱性中的应用，结果表明，GsCBRLK转基因水稻的耐盐碱性显著提高。因此，导入这类基因对作物耐盐能力有积极作用。

4 小结

盐胁迫是作物生长发育过程中非生物胁迫之一，受许多因素的综合影响，会对植物生长发育的多个时期产生不同程度的影响。目前，耐盐性作物如海水稻、耐盐番茄、玉米、小麦等种质资源不断丰富，将耐盐基因聚合到各个优异作物品种中，筛选耐盐性种质、找出耐盐性基因、培育新品种，应用到大田生产，充分利用盐碱化土地资源，为国家粮食安全做出重要贡献。