家蚕限性卵色品种的配合力研究＊

于少芳，王红芬，邵云华，何克荣，祝新荣＊

（1.浙江省农业科学院 蚕桑与茶叶研究所，浙江 杭州 310021； 2.杭州蚕种场，浙江 杭州 310021）

1996年浙江省农业科学院从俄罗斯引进了平衡致死系、限性卵色系等系列家蚕种质资源，开始专养雄蚕技术研究，通过对平衡致死系的转育改良与利用研究，在专养雄蚕研究领域取得了可喜研究成果［1］。同时，通过20余年来对限性卵色品种的转育改良，本所构建了较为丰富的限性卵色种质资源，但目前尚未对这些限性卵色种质资源作较为深入的利用研究。

根据限性卵色品种雌雄蚕卵的不同卵色［1］，可利用光电自动色选机在卵期进行雌雄蚕卵的分选，从而在种场实现原蚕的雌雄分养，免去在制种环节的雌雄鉴别，为种场节约大量人力物力。同时，利用雄蛾可多次交配的特性，通过调节对交雌雄原种的饲养比例，多养雌蚕、少养雄蚕，可提高种场单位饲养量的蚕种繁育系数，有利于提高种场的制种效益与生产积极性。

目前很少有双限性卵色蚕品种的利用研究，对双限性卵色品种间的遗传力和配合力研究则更为缺乏。王永强［2］等利用14个雌蚕无性克隆系与6个限性卵色系组配杂交组合的不完全双列杂交试验，对万蚕茧层量进行一般配合力分析，获得了优良的“单交制种”杂交组合。通过不同家蚕品种间的配合力、遗传力等参数分析，对选配优良杂交组合具有重要的指导意义。

本研究以4个中系限性卵色品种为亲本，以5个日系限性卵色品种为亲本，按不完全双列杂交形式，配制成20个双限性卵色品种杂交组合（正反交共40个组合，下同），希望通过对杂交组合的配合力等遗传参数的分析，找到对双限性卵色杂交组合选配具有实际指导意义的亲本，并优化双限性卵色品种杂交组合的选配方法。

1 材料与方法

1.1 材料

选择饲养过程中蚕期和茧质成绩较好的双限性卵色品系作为亲本，组配杂交组合。其中4个中系限性卵色品种为：“卵 11”“卵 13”“卵 15”“卵 17”5个日系限性卵色品种为：“卵 82B”“卵 22”“卵虎”“卵玉白”“卵皓B”。以上材料均由浙江省农科院蚕桑研究所育成。

1.2 研究方法

2019年春期按不完全双列杂交法，将4个中系限性卵色品种与5个日系限性卵色品种组配成20个双限性卵色杂交组合。当年秋期饲养各杂交组合，每个组合正反交各设2个重复。每个组合的蚁蚕来自14个卵圈，收蚁0.6 g左右，4龄起蚕24 h后分区，每区500头，在相同条件下饲养、上蔟。上蔟后3 d采茧，上蔟后7 d调查4龄起蚕结茧率（简称结茧率）、全茧量、茧层量、万蚕产茧量和万蚕产茧层量等5个性状指标，取每个组合的正反交平均成绩进行配合力等遗传参数分析。

1.3 不完全双列杂交配合力分析

参照文献［3］报道的不完全双列杂交分析方法，首先对上述5个经济性状进行20个杂交组合的随机区组方差分析。当5个性状在组合间的方差均达到极显著水平时，则进一步进行其配合力的方差分析，并估算其一般配合力相对效应值和特殊配合力相对效应值，以及各性状的广义遗传力和狭义遗传力。数据分析时，对结茧率数据进行100倍换算后再计算。

2 结果与分析

2019年春期利用双限性卵色系品种配制杂交组合20个，2019年秋期饲养各杂交组合，每个组合正反交各2个重复，在相同条件下进行饲养。在蚕期调查了5个经济性状，即结茧率、全茧量、茧层量、万蚕产茧量、万蚕产茧层量。各杂交组合的平均成绩如表1所示。以下计算以表1为基础。

表1 双限性卵色品种杂交组合平均饲养成绩（2019年秋）Table 1 Average Rearing Performance of 5 Economic Characters of Sex-limited Egg Color Varieties by Different Crossing Combination（In autumn of 2019）

2.1 组合间配合力方差分析

通过对20个组合5个经济性状的方差分析可知，组合间的各性状方差均达到极显著水平，说明各性状内均存在极显著的遗传差异。如表2所示，各性状的中、日系亲本一般配合力方差和组合的特殊配合力方差均存在极显著差异，说明基因加性效应及基因互作的非加性效应对性状的表现具有重要影响。5个性状指标的亲本一般配合力方差均大于组合的特殊配合力方差，而母本的一般配合力方差均大于父本的一般配合力方差，误差的方差最低。组合间方差极显著，说明基因型效应间存在显著差异。

表2 双限性卵色品种杂交组合5项经济性状的方差分析结果（%）Table 2 Variance Analysis of 5 Economic Characters of Sex-limited Egg Color Varieties with Tetra-crossing Combination（%）

2.2 亲本的一般配合力效应分析

一般配合力（General combining ability，简称GCA）是亲本配成杂交组合后的平均表现与所有组合的群体均值之间的差异，主要由基因的加性效应决定，它反映特定亲本平均交配效应的强弱［4］，GCA高的亲本对组合后代的影响较大。根据各亲本的一般配合力分析（表3）可知，相同性状的不同亲本和同一亲本不同性状间的一般配合力存在较大差异。中系亲本中，结茧率GCA效应值最高的为“卵15”（0.568），最低的为“卵 11”（-0.643）。全茧量GCA效应值最高的为“卵13”（3.839），最低的为“卵17”（-3.118）。茧层量GCA效应值最高的为“卵11”（2.948），最低的为“卵15”（-2.736）。万蚕产茧量GCA效应值最高的为“卵13”（3.527），最低的为“卵15”（-2.749）。万蚕产茧层量GCA效应值最高的为“卵11”（2.328），最低的为“卵15”（-2.394）。如表3所示，中系亲本品种“卵11”“卵13”具有较好的综合单品系一般配合力效应值，除了结茧率，其他四项性状指标的一般配合力效应值均较高。“卵11”和“卵13”是两个具有较强一般配合力的限性卵色中系亲本材料。

表3 双限性卵色品种中系原种5项经济性状的一般配合力相对效应值（%）Table 3 The General Combining Ability Effect Values of 5 Economic Characters from Chinese Parents of Sex-limited Egg Color Varieties with Tetra-crossing Combination（%）

在日系亲本中（表4），结茧率GCA效应值最高的为“卵 82B”（0.564），最低的为“卵皓 B”（-0.535）。全茧量GCA效应值最高的为“卵22”（1.725），最低的为“卵玉白”（-2.569）。茧层量GCA效应值最高的为“卵皓B”（1.658），最低的为“卵玉白”（-1.982）。万蚕产茧量GCA效应值最高的为“卵82B”（1.451），最低的为“卵玉白”（-1.576）。万蚕产茧层量GCA效应值最高的为“卵皓B”（1.616），最低的为“卵22”（-1.280）。如表4所示，日系亲本限性卵色品种的5个单品种中一般配合力综合较好的有“卵82B”和“卵虎”这2个品种，其中“卵82B”表现最为突出。

表4 双限性卵色品种日系原种5项经济性状的一般配合力相对效应Table 4 The General Combining Ability Effect Values of 5 Economic Characters from Japanese Paternal Stocks of Sex-limited Egg Color Varieties with Tetra-crossing Combination（%）

在双杂交分析中，亲本单品系的一般配合力效应值表示加性效应的总和。表3、4中，亲本中一般配合力效应值高的品系说明其相应性状中包含较多的加性基因，可能是因为其基因纯合度较高，也可能是因其加性累积基因效应较高。总之，在选配杂交组合的过程中，选择一般配合力效应值较高的品系，能够获得相应性状较好的杂交后代［5］。

2.3 组合的特殊配合力比较

特殊配合力（Special combining ability，简称SCA）是指杂交组合的实测值与根据亲本GCA所计算的理论值的离差，主要由基因的非加性效应决定，包括显性效应、上位效应等，它反映了杂交组合的具体配合效应［6］，是杂交组合选配的参考依据。通过对20个组合的5个经济性状的SCA效应值分析（表5）可知，结茧率SCA效应值变异范围在1.377～-1.613，表现为正的组合共10个，其中“卵15×卵皓B”、“卵11×卵82B”、“卵11×卵虎”、“卵11×卵22”的效应值较高，分别为1.377、0.911、0.505、0.426。全茧量SCA效应值变异范围在1.970～-2.107，表现为正的组合共7个，其中“卵13×卵22”、“卵11×卵虎”、“卵13×卵82B”、“卵17×卵皓B”的效应值较高，分别为1.970、1.848、1.754、1.674。茧层量SCA效应值变异范围在2.550～-3.734，表现为正的组合共10个，其中“卵 17×卵皓 B”、“卵 15×卵玉白”、“卵 13×卵82B”、“卵 11×卵”虎效应值较高，分别为 2.550、2.302、2.072、1.719。万蚕产茧量SCA效应值变异范围在2.040～-2.150，表现为正的组合共8个，其中“卵15×卵皓B”、“卵11×卵虎”、“卵13×卵82B”、“卵15×卵玉白”效应值较高，分别为 2.040、1.955、1.637、1.328。万蚕产茧层量SCA效应值变异范围在2.153～-2.678，表现为正的组合共11个，其中“卵15×卵玉白”、“卵17×卵皓B”、“卵13×卵82B”、“卵11×卵82B”效应值较高，分别为2.153、2.080、1.941、1.922。综合上述5项经济性状指标来看，5项特殊配合力效应值均为正值的有“卵11×卵虎”、“卵13×卵82B”、“卵17×卵虎”、“卵17×卵皓B”。其中特殊配合力效应值均在最优范围内的组合有“卵11×卵虎”、“卵17×卵皓B”。

表5 双限性卵色品种杂交组合5项经济性状的特殊配合力相对效应值（%）Table 5 The Special Combining Ability Effect Values of 5 Economic Characters of Sex-limited Egg Color Varieties with Tetra-crossing Combination（%）

2.4 杂交组合的主要经济性状配合力方差和遗传力估算

为了解亲本对杂交组合优势的影响，以不完全双列杂交试验为模型对限性卵色品种杂交组合的5项经济性状的配合力相对方差以及相关遗传力进行估算（表6）。结果表明，亲本结茧率的一般配合力基因型方差和相对方差远低于组合特殊配合力基因型方差和相对方差，SCA基因型方差贡献率达60%以上，表明结茧率需要更多注重组合特殊配合力的筛选。结茧率的广义遗传力在50%以上，且远高于狭义遗传力，说明在杂交后代中结茧率易受环境影响。母本的全茧量、茧层量、万蚕产茧量、万蚕产茧层量的基因型方差远高于父本，且一般配合力的相对方差占比高于特殊配合力相对方差占比，表明杂交组合的这4个经济性状表现更多的依赖母本。从遗传角度来看，除了万蚕产茧层量的遗传力较低，其他3个茧质性状的遗传力均高于50%左右，广义遗传力大于狭义遗传力，说明全茧量、茧层量、万蚕产茧量主要受基因遗传作用影响，并能稳定遗传给后代。万蚕产茧层量也主要受基因遗传作用影响，但在后代中不稳定。

表6 双限性卵色品种杂交组合5项经济性状的配合力基因型方差及遗传力估算结果（%）Table 6 Genotypic variance and heritability of the 5 economic characters of sex-limited egg color varieties with tetra-crossing combination（%）

3 讨论

本试验采用不完全双列杂交法选配双限性卵色品种杂交组合，根据试验结果建立了双限性卵色杂交组合的不完全双列杂交分析模型，并对配合力与遗传力等遗传参数进行估算，以此找到能够组配出优良后代的亲本品种。通过对结茧率、全茧量、茧层量、万蚕产茧量、万蚕产茧层量这5个经济性状的综合分析，一般配合力较高的母本有“卵11”“卵13”父本有“卵82B”“卵虎”。特殊配合力较高的组合有“卵11×卵虎”“卵13×卵82B”“卵17×卵虎”“卵17×卵皓B”选用一般配合力效应值高的亲本可用于指导组配优良的杂交后代；特殊配合力效应值是针对现已产生的某一特定组合而言，其对后期选配杂交组合的参考意义并不大。

从遗传角度看，全茧量、茧层量、万蚕产茧量遗传力较高，其主要受基因遗传作用影响，并能稳定遗传给后代。结茧率的特殊配合力相对方差贡献高，其易受环境影响。这与雄蚕的配合力研究结果［7，8］一致，也与普通家蚕品种杂交组合相应性状的遗传力分析结果［9］一致。

杂种优势的产生原因仍不明晰，为了组配出优良的杂交组合，目前最常用的方法是利用杂交测定的方法，从大量的杂交组合中选取优良组合。本试验最初是进行双限性卵色杂交组合的初交测试，将杂交组合配制成不完全双列杂交的形式，按照遗传模型进行配合力分析，在筛选出优良杂交组合的同时，也获得了相关亲本配合力的遗传信息，有助于后期双限性卵色杂交组合组配形式的优化与亲本选择。