1976年以来丹顶鹤在我国的分布变迁及就地保护状况

林远锋,鲁长虎*,许 鹏,崔 鹏,张文文

(1.南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037； 2.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

丹顶鹤(Grusjaponensis)是我国Ⅰ级重点保护野生动物[1]，世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种(EN)[2]。总体上，丹顶鹤分为岛屿种群与大陆种群，岛屿种群只分布在日本北海道[3]，是不迁徙种群；大陆种群是迁徙种群，又分为东部种群和西部种群，主要分布在中国、俄罗斯、蒙古国、朝鲜。近年来，我国野生丹顶鹤遭到毒杀[4]、栖息地被破坏[5]等多种威胁，西部种群数量下降极为明显[6]，其保护状态与濒危形势仍然严峻。对于濒危动物的保护，需以就地保护与迁地保护相结合的形式展开，而就地保护主要以保护地的形式保护野生动物及其栖息地[7]，系统分析丹顶鹤的就地保护状况对其有效保护有着重大意义。

对我国丹顶鹤自然种群的研究内容主要集中在致危因素[4]、栖息地选择[5]、种群动态变化[6]等方面。张艳红等[8]研究发现，在丹顶鹤主要繁殖地——扎龙国家级自然保护区，1979—2000年间沼泽湿地面积不断减少，居民用地面积、农业用地面积均在增加。张婷婷等[9]研究发现，2000—2015年间丹顶鹤重要繁殖地沼泽湿地面积急剧减少，主要转化为耕地、水体等，大幅增加的耕地面积主要来自沼泽湿地、草地等。20世纪90年代以来，在丹顶鹤最大越冬地——盐城湿地珍禽国家级自然保护区，养殖塘面积、农田面积增加，苇滩面积、盐蒿滩面积减少，丹顶鹤有向人为干扰较小的核心区集中分布的趋势[10]。总的来看，对于丹顶鹤的时空分布变化，大多局限于短时间、小尺度的认识与研究，在长时间尺度上研究丹顶鹤在我国分布变迁的文献报道甚少。由于国内对丹顶鹤分布的调查研究是在20世纪70年代中后期逐步开始的，并且郑作新[11]在1976年对我国丹顶鹤的分布状况作了初步归纳，故将1976年、1986年、1996年、2006年4个年份作为时间节点，每隔10 a对丹顶鹤的分布变化情况进行分析。笔者以丹顶鹤历史分布地以及所在自然保护区为研究对象，通过部门咨询、文献查询等方式较为精确地搜集和梳理丹顶鹤在我国的历史分布信息，系统揭示我国丹顶鹤自1976年以来的地理分布状况，在长时间尺度上综合分析丹顶鹤分布变迁的原因及其就地保护成效，为今后丹顶鹤的保护和研究提供新的理论依据。

1 材料与方法

1.1 分布资料来源

由于丹顶鹤在我国历年分布状况较为复杂，且早期丹顶鹤研究资料较为缺乏，为获取更多有效信息，结合文献检索的方式收集资料，即在中文数据库和Web of Science数据库中输入“鹤类”“丹顶鹤”“red-crowned crane”“crane”“Grusjaponensis”与“分布”“越冬”“迁徙”“繁殖”关键词相互组合，并按年份进行检索，检索过程中先剔除会议记录、报纸、年鉴、专利等信息，再以鹤类综述论文为参照主体，以防止丹顶鹤研究文献的漏选；然后对相似或重复的研究进行筛选优化；最后，对有丹顶鹤分布的片段单独进行标记，进一步选出涉及丹顶鹤分布的相关文献。为使数据具有较为准确的参考性，在所有搜索结果中筛选出有丹顶鹤实地调查的数据，其他的仅作为次要参考。另外，结合网络检索和部门咨询等方式记录各保护区中有丹顶鹤分布记录的信息，针对性地分析丹顶鹤在我国主要分布区域的变化情况。网络检索以我国丹顶鹤就地保护单位的介绍及官方媒体的报道为主要参考，丹顶鹤保护区参考来源于生态环境部官网(https://www.mee.gov.cn/)公布的全国自然保护区名录等相关资料，部门征询对象主要是各保护区野外监测专业机构。

1.2 数据处理

以丹顶鹤历史分布地和自然保护区为主要研究对象，先将查阅的信息、资料、数据记录到Excel中进行筛选，然后将丹顶鹤分布信息按照时间顺序进行分类，最后对1976—1985年、1986—1995年、1996—2005年、2006—2019年丹顶鹤在我国各省区的主要分布情况作出归纳。另外，由于丹顶鹤在不同分布地和不同时间阶段会有不同的生态分布类型(如繁殖、迁徙停歇、越冬等多种分布类型)，且早期丹顶鹤分布数据丢失或不全，综合分析起来较为困难，故主要对丹顶鹤的总体分布进行阐述，而对于丹顶鹤的生态分布类型(主要为繁殖地、越冬地)，仅针对主要分布地或区域进行归纳。对于丹顶鹤自然保护区，则根据自然保护区建立的时间、级别、数量进行划分与统计。

2 结果与分析

2.1 1976—1985年丹顶鹤繁殖地与越冬地主要分布情况

1976年，郑作新[11]在《中国鸟类分布名录》中记述了当时丹顶鹤在我国的分布情况，即丹顶鹤原分布区域仅限于黑龙江、辽宁、河北、江苏、江西和台湾的少数地区。1977—1985年间，丹顶鹤新的分布地在其他地区陆续被发现，有资料报道的丹顶鹤新分布地增加29处[1,12-23](表1)。

表1 中国丹顶鹤历年地理分布记录资料来源

表1(续)

2.1.1 繁殖地

自1980年以来，在中国东北地区，丹顶鹤繁殖地的集中分布区为洪河自然保护区和黑龙江下游沿岸地区、七星河流域、嘟噜河下游、阿布泌河下游和兴凯湖低地、乌裕尔河流域、洮尔河和霍林河下游等地[15]。其中，七星河流域曾有着丹顶鹤最大繁殖群体，黑龙江下游沿岸地区为我国丹顶鹤繁殖分布最北限[15]；1981—1990年，丹顶鹤在我国繁殖地的逗留时间为每年的4—9月，繁殖地丹顶鹤逗留时间与温度相关[24]。1983年4月，在辽宁省锦县沼泽的芦苇(Phragmitesaustralis)丛中发现了丹顶鹤繁殖地[25]。1984—1985年，在内蒙古自治区克什克腾旗达里诺尔地区的岗更诺尔湖畔，发现了丹顶鹤的繁殖地，从而将丹顶鹤繁殖区向西推到了116°23′E[16]。另外，根据自然保护区综合考察报告显示(表1)，20世纪80年代初期，内蒙古的乌拉盖湿地、黑龙江的平阳河、乌马河紫貂保护区、三环泡湿地均是丹顶鹤的繁殖地。

2.1.2 越冬地

1976年3月，在云南省，丹顶鹤越冬地分布区在昭通地区，在1980—1981年的冬季，丹顶鹤越冬地的分布区位于云南省中甸纳帕海附近的沼泽地中[12]。1983—1985年，江苏省盐城沿海滩涂是丹顶鹤的越冬地[13]。1983年，江苏省南通市的如东县有丹顶鹤越冬分布[13]。1984年，上海市的崇明县有丹顶鹤越冬分布[13]。1984—1985年冬季，在山东省，丹顶鹤的越冬分布区为日照沿海地区[14]。1985年1月，江苏省淮阴市的灌南县、灌云县(现属连云港)有丹顶鹤越冬分布[13]。1977—1985年期间，丹顶鹤越冬地的最北分布区是山东省东南部沿海地区[14]，江苏盐城滨海湿地是丹顶鹤主要越冬地[13]。20世纪80年代初期，江苏苏北的邵伯湖、高邮湖[18]和安徽的城东湖、菜子湖、石臼湖[7, 19]是丹顶鹤的越冬地。

2.2 1986—1995年丹顶鹤繁殖地与越冬地主要分布情况

1986—1995年期间，有资料报道的丹顶鹤新分布地增加15处(表1)。

2.2.1 繁殖地

截至1989年底，除东北三省外，在内蒙古自治区，丹顶鹤的主要繁殖地有：呼伦贝尔盟辉河流域，兴安盟科右中旗、扎责特旗、哲里木盟扎鲁特旗，赤峰市达里诺尔[21]。1989—1995年，在辽宁省，辽河口保护区是丹顶鹤的繁殖地[26]。另外，根据自然保护区综合考察报告显示(表1)，自20世纪80年代中期以来，吉林的雁鸣湖湿地，黑龙江的连环湖水禽湿地、友谊保护区、茂山野生动物林场、傲宝山水禽湿地，内蒙古的呼伦湖自然保护区、科尔沁自然保护区是丹顶鹤的繁殖地。

2.2.2 越冬地

1995年，陕西省黄河湿地是丹顶鹤的越冬地[22]。1987年以后，山东省黄河三角洲保护区有丹顶鹤越冬分布[27]。1986—1995年，丹顶鹤在江苏盐城的越冬分布范围较以往大大缩小，主要集中分布于盐城市的射阳县、大丰县、东台县[10]，其中，1987年1月，在低温环境(-12 ℃)下，盐城保护区越冬丹顶鹤表现为集群分布，集群量达237只[28]。另外，根据自然保护区综合考察报告显示(表1)，20世纪80年代末期，江苏省的启东长江口北支自然保护区、洪泽湖湿地是丹顶鹤的越冬地。

2.3 1996—2005年丹顶鹤繁殖地与越冬地主要分布情况

1996—2005年，有资料报道的丹顶鹤新分布地增加54处(表1)。

2.3.1 繁殖地

20世纪90年代中后期，丹顶鹤繁殖分布区主要集中于我国东北地区的三江平原、兴凯湖地区、嫩江中下游地区，而丹顶鹤在吉林省的分布范围较以往缩小，繁殖分布区位于向海水库与霍林河下游的狭小区域[29]。1996—1998年，在辽宁省，辽河口保护区是丹顶鹤的繁殖地[26]。1999年6月，在黑龙江省，丹顶鹤在哈拉海湿地有繁殖分布[23]。在吉林向海自然保护区，气候变化导致丹顶鹤栖息生境发生变化，丹顶鹤在向海保护区的分布点由2000年的15个减少到2003年的2个[30]。另外，根据自然保护区综合考察报告显示(表1)，20世纪90年代末期，黑龙江的大庆小黑山自然保护区，内蒙古的小河沿湿地、荷叶花水禽湿地、胡列也吐湿地、双合尔山湿地是丹顶鹤的繁殖地。

2.3.2 越冬地

1996—2005年，江苏省盐城滨海湿地是丹顶鹤的越冬地[10]，吕士成等[31]发现，在低温条件下，地表有冻土层出现，越冬期丹顶鹤移向潮间带觅食，同时，温度变化影响了丹顶鹤的迁徙分布。1998—2003年，山东省黄河三角洲自然保护区是丹顶鹤的越冬地[32]。1998年1月，在陕西省黄河湿地发现有1只丹顶鹤在觅食[33]。2000年冬季，江西省鄱阳湖湿地是丹顶鹤的越冬地[7]。另外，根据自然保护区综合考察报告显示(表1)，20世纪90年代末期，江苏的大丰麋鹿自然保护区、涟漪湖黄嘴白鹭自然保护区、新沂骆马湖湿地自然保护区是丹顶鹤的越冬地。

2.4 2006—2019年丹顶鹤繁殖地与越冬地的主要分布情况

2006—2019年，有资料报道的丹顶鹤新分布地增加22处(表1)。

2.4.1 繁殖地

相比以往，丹顶鹤在我国东部的繁殖分布范围发生了较大的变化，丹顶鹤繁殖分布区由以往广泛分布于我国东部区域转换为集中分布在繁殖地所在自然保护区[9]，主要分布于：①三江平原，包括兴凯湖、七星河、平阳河、三环泡、友谊、洪河、八岔岛、三江、挠力河自然保护区；②松嫩平原，包括哈拉海、图牧吉、向海、莫莫格、龙凤湿地、扎龙、乌裕尔河自然保护区；③呼伦贝尔草原，包括辉河自然保护区。在我国东北地区，气候变化将导致丹顶鹤繁殖适生区域减少，驱使丹顶鹤的核心分布区域向西和向北移动[34]。2017年4月，在江苏盐城保护区首次记录到丹顶鹤在野外繁殖，盐城保护区成为了我国丹顶鹤繁殖地的最南端，也是丹顶鹤在全球最低纬度的繁殖地[35]。2019年5月，在山东黄河三角洲保护区首次发现丹顶鹤繁殖个体，使得之前该保护区有丹顶鹤繁殖的传闻得到了证实[36]。

2.4.2 越冬地

2006—2019年，江苏盐城湿地珍禽保护区是丹顶鹤的越冬地[6]。2011年冬季，在辽宁辽河口保护区首次发现丹顶鹤越冬后，我国丹顶鹤越冬界限再往北移到了辽河口保护区[37]。2016年1月，在山东黄河三角洲越冬的丹顶鹤数量超过了100只，黄河三角洲保护区已成为全国第二大的丹顶鹤越冬地，未来可能成为丹顶鹤新的重要越冬地[38]。相比以往，2006—2019年丹顶鹤在我国的越冬分布范围发生了较大改变，丹顶鹤越冬分布区由以往在我国长江中下游的多地分布转换为现在的三地分布，即辽河口保护区、黄河三角洲保护区、江苏盐城湿地珍禽自然保护区。

2.5 丹顶鹤的就地保护状况

1976—2019年，我国有丹顶鹤分布记录的自然保护区有119个(表1)。其中，国家级、省级、县市级自然保护区数量分别为59、43、17个，各占总数的49.6%、36.1%、14.3%，分布在全国16个省级行政区(图1)。

图1 1976—2019年我国有丹顶鹤分布记录的自然保护区数量与分布Fig.1 The number and distribution of Nature Reserves with red-crowned cranes recorded in China from 1976 to 2019

在这些有丹顶鹤分布记录的保护区中，从1979年开始，全国逐步建立了57个以保护丹顶鹤及其栖息地为主的保护区[39]。其中，国家级、省级、县市级自然保护区数量分别为30、18、9个，各占总数的52.6%、31.6%、15.8%，分布在我国10个省级行政区。丹顶鹤主要繁殖地、迁徙停歇地、越冬地分别建立了38、13、6个丹顶鹤保护区，建立时间主要集中在1986—2005年(图2)。

图2 1976—2019年我国建立的丹顶鹤自然保护区数量与分布Fig.2 The number and distribution of red-crowned crane Nature Reserve established in China from 1976 to 2019

一方面，我国大陆丹顶鹤西部种群数量在锐减[6]。盐城湿地珍禽保护区作为丹顶鹤最大越冬地，在过去的10多年里，由于互花米草入侵、沿海围垦、风力发电等影响，盐城保护区丹顶鹤种群动态及栖息地质量发生了较大变化[10]。丹顶鹤数量由1982年的230只增加到2000年的1 128只[40]，丹顶鹤越冬种群数量在1991—2000年间呈现出增加趋势，2000年后丹顶鹤种群数量在持续下降，近6年(2012—2018年)数量维持在400～600只之间[6]。另一方面，丹顶鹤适宜栖息地质量逐渐恶化[5,9]。2000—2015年，我国18个丹顶鹤重要繁殖分布的自然保护区沼泽湿地面积共减少了1 400.5 km2，耕地面积增加了1 085.4 km2[9]。1976—2018年莫莫格自然保护区沼泽湿地面积在大幅度减小，湿地破碎化趋势在加剧[41]。此外，有研究报道，1999—2013年期间我国野生丹顶鹤死伤数量累计174只，每年大约有2.1%的种群由于人为干扰而丧失[4]。总的来看，虽然全国建立了57个丹顶鹤保护区，并且覆盖于丹顶鹤主要迁徙分布区域，但从丹顶鹤种群动态及栖息地质量变化来看，栖息地保护与管理水平需要进一步提高。

3 讨 论

人为因素的干扰是导致丹顶鹤分布变迁的重要原因之一[10]。刘伶等[10]研究发现，苏北地区丹顶鹤越冬栖息地分布点大幅减少，这与丹顶鹤栖息地分布点周围的土地利用方式改变及人为干扰有关；吕士成[40]也发现，受大规模的养殖活动、围垦开发等人为干扰活动的影响，盐城保护区丹顶鹤越冬生境面积大幅减少，丹顶鹤越冬分布格局由以往的连续分布转化成现在的点状分布。吴庆明等[42]在辽河口保护区调查中发现，丹顶鹤均采取远离的方式回避油田、居民区等干扰因素。在黄河三角洲保护区，部分农田、油井等人为干扰严重的地区不适宜丹顶鹤生存[43]。由此可见，复杂且多样的人为干扰活动是丹顶鹤适宜栖息地面积减少、栖息范围受限的重要原因。

自然气候的变化是导致丹顶鹤分布变迁的另一重要原因[34,44-45]。吴伟伟等[34]运用最大熵模型预测发现，在气候变化情景下，丹顶鹤繁殖地分布范围将缩小且向高纬度扩展。气候变化会对丹顶鹤的栖息生境、食物获得性、生理变化、繁殖生境、行为活动等产生影响[31,46-47]，进而驱使丹顶鹤的分布发生变迁。钱法文[48]认为天然降水的减少导致了内蒙古东北部与松嫩平原的湿地水位下降，对丹顶鹤的生存造成较大威胁。同时，天然降水量的增加会导致湿地水位上升，湿地生态环境中底栖动物种类随之发生改变，丹顶鹤的觅食进而受到影响[47]。受极端恶劣气候的影响，东北地区面临的干旱问题尤为显著[44]，恶化的栖息环境会使得丹顶鹤的分布范围受限[9]。气温的变化对丹顶鹤迁徙有着直接影响，例如，在中国东北地区，霜冻、降雪等天气在每年10月中旬经常出现，此时，繁殖地丹顶鹤的觅食能力降低，10月下旬，丹顶鹤会向温度适宜、食物资源丰富的南方迁飞[46]。

丹顶鹤的分布变迁也与自然保护区的管理有关[49]。20世纪80年代以来，我国建立的丹顶鹤保护区实施了更加严格的管理措施，例如，扎龙保护区在2001年实施了生态补水、核心区移民等政策后，该保护区丹顶鹤繁殖种群的数量有所增加，并偏离聚集分布[49]。盐城湿地珍禽保护区在2011年对各功能区的管理范围进行了调整[50]，并加大了生态补偿力度，这可能是导致越冬丹顶鹤向核心区集中分布的原因之一。另外，自20世纪70年代后期以来，丹顶鹤新发现的分布地陆续有报道[10,13,16,23]，这可能与自然保护区野外监护巡视范围的扩大、监测设备的完善有关，但在全国范围内，对于少数地区，丹顶鹤历史分布记录受监测范围的影响程度可认为是短时间尺度的小影响。其他突发事件的影响，如1998年在内蒙古科尔沁右翼中旗发生百年一遇特大洪水，导致原有的丹顶鹤栖息地被淤泥覆盖[51]，此后科尔沁保护区再未记录到繁殖丹顶鹤。2001年在黑龙江省扎龙保护区核心区发生的大火，致使丹顶鹤向其他区域或保护区迁移[49]。另外，在每年的迁徙季节，少数丹顶鹤在迁徙途中因各种原因而迷失在野外，或成为当地迷鸟而迁移到其他区域中[12]，如丁长青等[52]认为陕西记录到的丹顶鹤是迷鸟。

自黑龙江省扎龙自然保护区建立后[49]，我国丹顶鹤的保护发展发生了历史性的转变。少数保护区也在圈养丹顶鹤的人工繁育、驯化放飞上取得了较大成就[49]，为缓解我国丹顶鹤野生种群的濒危状况提供了技术支撑。1986—2005年期间，丹顶鹤新的分布地在全国多个地区逐步发现，其分布现状已初步明确，故建立丹顶鹤保护区的需求愈加迫切。内蒙古、黑龙江、辽宁位于丹顶鹤主要迁徙路线上[2]，是丹顶鹤的热点分布区域，故建立的丹顶鹤保护区较其他省份多。在所有建立的丹顶鹤保护区中，国家级自然保护区覆盖范围广，且涉及多个省区，这为丹顶鹤跨省迁徙的有效保护提供了保障；但从另一方面看，部分自然保护区由于成立时间相对较晚，各方面的管理经验不足，各大保护区的管理制度与资金投入也存在较大差异，这些不可忽视的潜在问题亟须解决。当前我国丹顶鹤西部种群濒危状况仍然严峻[6]，这给丹顶鹤的就地保护工作带来了挑战与思考。为此，在未来研究工作中，期待学者们进一步探讨影响丹顶鹤野外种群濒危因素的主次关系，建议加强对丹顶鹤重要栖息地的保护与修复，以及通过建立国家公园、廊道的形式拓展丹顶鹤栖息地。