郭慧玲 亓立国 孟岩 赵澍 周鹏 刘盼盼
(泰安市泰山管委会/泰山林场,山东 泰安 271000)
泰山花楸(Sorbus taishanensis)隶属于蔷薇科花楸属,落叶乔木,为泰山特有种,于1984年命名新种[1],2015年实地调查仅存1株,已被列入山东珍稀濒危树种目录[2]。泰山花楸生长在海拔1100m的陡崖山沟中,地势险峻,人烟稀少。种子发育不良、种胚质量差以及种子发芽潜力低和泰山花楸幼苗光合特性均导致了泰山花楸的濒危状态[3]。有关泰山花楸的研究文献很少,韩彪等[4]在实验室测定泰山花楸幼苗净光合速率日变化及有效光辐射和CO2响应等研究其光合生理特性,表明泰山花楸幼苗形态学指标和生物量积累能力较差。本研究针对不同存放年份的泰山花楸种子开展赤霉素浓度处理试验,探索缩短泰山花楸种子休眠时间,提高种子发芽率的最佳方法,为解决泰山花楸种子繁育提供技术指导。
分别于2016年10月上旬、2018年10月上旬和2020年10月上旬野外采集泰山花楸成熟果实,经过30℃左右温水浸泡后除去果肉等杂质,净选成熟种子,在室温阴干后,用塑料真空袋包装,放入5℃冰箱低温保存备用。处理药剂采用上海同瑞生物科技有限公司生产的75%赤霉酸GA3粉剂(剂量lg/包)。
取赤霉酸GA3粉剂用少量无水乙醇溶解后,兑水配置1500mg·L-1、2000mg·L-1、2500mg·L-1、3000mg·L-1及5000mg·L-1,共5种不同浓度GA3溶液。泰山花楸当年种子采取2组处理,第1组处理是分别取当年种子50粒放入不同浓度GA3溶液的培养皿中浸种24h;第2组处理是分别取当年种子50粒放入不同浓度GA3溶液的培养皿浸种至48h。浸种处理完成后,将种子捞出和湿沙按1∶3比例混合,用纱布包起来放入5℃冰箱中存放,期间保持种子湿润(湿度60%~70%)并定期翻动。对照(CK)则是把泰山花楸种子浸水48h后混沙,用纱布包好放入冰箱中。存放1a种子处理方法与当年种子相同;存放2a种子分别取50粒种子在不同浓度GA3溶液浸种24h;存放3a种子分别取50粒种子在不同浓度GA3溶液浸种48h(其中24h后换1次相应浓度药剂浸种至48h);存放4a种子分别取50粒种子在不同浓度GA3溶液浸种30h。15d后每天观察记录每组花楸种子的发芽时间和发芽数量,直至60d内没有发现发芽种子为止,汇总统计每组种子发芽数量和发芽率。
2.1.1 泰山花楸当年种子采用赤霉素处理24h的发芽试验结果
泰山花楸当年种子采用5种不同浓度赤霉素浸泡24h后的种子发芽试验结果见表1。
表1 泰山花楸当年种子不同浓度赤霉素浸泡24h的发芽率和催芽天数
由表1可知,泰山花楸当年种子经过5种不同浓度赤霉素浸泡处理24h后,种子发芽率差别显著。种子发芽率和赤霉素浓度处理效果的大小关系依次为3000mg·L-1>2500mg·L-1>1500mg·L-1>5000mg·L-1>2000mg·L-1。其中,以3000mg·L-1浓度处理效果最好,平均发芽率94%;2000mg·L-1浓度处理效果最差,平均发芽率76%,低于对照组的80%发芽率。经赤霉素处理种子的最短催芽天数,5种浓度处理都明显低于对照组,其中种子催芽天数以5000mg·L-1浓度处理用时17d最短,以2000mg·L-1浓度处理用时64d为最长。
2.1.2 泰山花楸当年种子采用赤霉素处理48h的发芽试验结果
当年泰山花楸种子采用5种不同浓度赤霉素浸泡48h后的种子发芽试验结果见表2。
表2 泰山花楸当年种子不同浓度赤霉素浸泡48h发芽率和发芽天数
由表2可知,泰山花楸当年种子经过5种不同浓度赤霉素浸泡处理48h后,与对照组种子发芽率差别不显著。种子发芽率和赤霉素浓度处理效果的大小关系依次为1500mg·L-1>5000mg·L-1>3000mg·L-1>2000mg·L-1>2500mg·L-1。其中,以1500mg·L-1浓度处理效果最好,发芽率达到84.4%;2500mg·L-1浓度处理效果最差,发芽率为78%,低于对照组80%发芽率。经赤霉素处理种子的最短催芽天数,除了2000mg·L-1浓度处理外,其余4种浓度处理都明显低于对照组,其中种子催芽天数以1500mg·L-1浓度处理17d用时最短,以5000mg·L-1浓度处理70d为最长。
2.2.1 泰山花楸存放1a种子采用赤霉素处理24h的发芽试验结果
泰山花楸种子冷藏存放1a后,采用不同浓度赤霉素浸种24h处理后的种子发芽试验结果见表3。
表3 泰山花楸1a种子采用不同浓度赤霉素浸泡24h的发芽率和发芽天数
由表3可知,经过5种不同浓度赤霉素24h处理后,存放1a泰山花楸种子发芽率提高显著。种子发芽率和赤霉素浓度处理效果的大小关系依次为5000mg·L-1>2000mg·L-1>1500mg·L-1>2500mg·L-1>3000mg·L-1。其中,以5000mg·L-1浓度处理效果最好,平均发芽率达到94%;3000mg·L-1浓度处理效果最差,平均发芽率为78%,5种处理和对照组发芽率69.4%差别显著。经赤霉素处理种子的最短催芽天数,5种浓度处理都明显低于对照组,其中种子催芽天数以5000mg·L-1浓度处理18d用时最短,以2000mg·L-1浓度处理165d为最长。说明赤霉素明显缩短了泰山花楸存放1a种子的发芽时间,提高了种子发芽率。
2.2.2 泰山花楸存放1a种子采用赤霉素处理48h的发芽试验结果
泰山花楸种子在5℃冰箱冷藏存放1a后,采用不同浓度赤霉素一次性浸种48h处理后的种子发芽试验结果见表4。
由表4可知,冷藏1a的泰山花楸种子,经过5种不同浓度赤霉素浸种48h处理后,种子发芽率有明显不同。种子发芽率和不同赤霉素浓度处理效果的大小关系依次为3000mg·L-1>2000mg·L-1>5000mg·L-1>1500mg·L-1>2500mg·L-1。其中,以3000mg·L-1浓度处理效果最好,发芽率90%;2500mg·L-1浓度处理效果最差,发芽率为52%,1500mg·L-1和2500mg·L-12种浓度赤霉素浸泡处理的种子发芽率都明显低于比对照组。经赤霉素处理种子的最短催芽天数,除了5000mg·L-1浓度处理外,其余4种浓度处理都明显低于对照组,其中以2000mg·L-1浓度处理用时16d最短;以1500mg·L-1浓度处理用时186d为最长。
表4 泰山花楸1a种子采用不同浓度赤霉素浸泡48h的发芽率和发芽天数
冷藏存放2a的泰山花楸种子,采用不同浓度赤霉素浸种24h处理后的种子发芽试验结果见表5。
表5 泰山花楸2a陈种子采用不同浓度赤霉素浸泡24h的发芽率和发芽天数
由表5可知,存放2a的泰山花楸种子,经过3种不同浓度赤霉素浸种24h处理后,种子发芽率差别不明显。种子发芽率和赤霉素浓度处理效果的大小关系依次为1500mg·L-1>5000mg·L-1>3000mg·L-1。其中,以1500mg·L-1浓度处理效果最好,发芽率为68.8%;3000mg·L-1浓度处理效果最差,发芽率为65%。3种浓度处理的发芽率和对照组差别不明显,略高于对照组,说明赤霉素处理对种子缩短发芽时间有一定的促进作用。经赤霉素处理种子的最短催芽天数和最长催芽天数都低于对照组,以5000mg·L-1浓度处理用时32d最短,以3000mg·L-1浓度处理用时128d为最长。
冷藏存放3a泰山花楸种子,分别采用3000mg·L-1和5000mg·L-12种浓度赤霉素浸种处理48h(其中24h后中间换1次相应浓度药剂浸泡)后的种子发芽试验结果见表6。
表6 泰山花楸3a陈种子采用2种浓度赤霉素浸泡48h的发芽率和发芽天数
由表6可知,存放3a的泰山花楸种子,经过2种不同浓度赤霉素浸种48h处理后,种子发芽率都低于对照组,说明赤霉素降低了种子发芽率。种子发芽率和赤霉素浓度处理效果的大小关系依次为CK>3000mg·L-1>5000mg·L-1。经赤霉素处理种子的最短催芽天数和对照组相差不大,其中以3000mg·L-1浓度处理用时27d最短,以对照组用时100d为最长。
冷藏存放4a的泰山花楸种子,采用1500mg·L-1和5000mg·L-12种浓度赤霉素浸种30h处理后的种子发芽试验结果见表7。
表7 泰山花楸4a陈种子采用2种浓度赤霉素浸泡30h的发芽率和发芽天数
由表7可知,存放4a的泰山花楸种子,经过2种浓度赤霉素浸种30h处理后,种子发芽率差别不明显,并且都低于对照组,说明赤霉素明显降低了种子发芽率。种子发芽率和赤霉素浓度处理效果的大小关系依次为CK>1500mg·L-1>5000mg·L-1。经赤霉素处理种子的最短催芽天数都高于对照组,其中以对照组用时31d最短和用时114d为最长,说明随着泰山花楸种子存放期限的增加,赤霉素处理具有延缓种子发芽时间的趋势。
试验结果表明,赤霉素浓度过高或者浸泡处理时间过长对泰山花楸种子发芽都有明显的抑制作用。当年种子采用赤霉素3000mg·L-1浓度浸种处理24h发芽率最高,发芽率94%;存放1a种子以赤霉素5000mg·L-1浓度浸种处理24h发芽率最高,发芽率94%;经赤霉素处理的存放4a种子发芽率为45%~47%,为最低值。由此可见,对于在低温5℃冰箱中保存放1~2a的泰山花楸种子来说,采用赤霉素处理提高了种子发芽率,缩短了发芽时间,对种子催芽有明显促进作用;但对存放3~4a的泰山花楸种子来说,赤霉素处理则明显降低了种子发芽率,延长了催芽天数,对种子发芽具有一定的抑制作用。因此,建议泰山花楸种苗繁育方面使用种子的冷藏存放期限不超过2a,采用赤霉素处理浓度以小于5000mg·L-1为宜,以达到缩短发芽时间、提高种子发芽率的目的。另外,赤霉素处理后的泰山花楸种子,催芽天数大部分集中于25~40d,最短时间17d,最长时间186d,这是其种子自身的休眠特性决定的。
赤霉素作为外源激素对花楸种子相关研究文献都集中于对当年花楸种子的作用研究[5,6],针对存放多年的花楸种子的相关作用研究很少。本项目研究泰山花楸种子统筹考虑种子存放年份、赤霉素浓度、赤霉素浸种处理时间等因素,为提高泰山花楸种子发芽率和缩短发芽时间提供了详实的技术数据。由于泰山花楸野外仅存1株,可供实验的种子数量受限,在赤霉素浓度和浸种处理时间方面还需要进一步设计细分,以取得更为详尽的数据资料,为珍稀濒危树种泰山花楸种子繁育成功提供技术参考。