锌的生物学功能及其对水产动物影响的研究进展

赵倩茹，李若铭，王桂芹

(吉林农业大学动物科学技术学院，动物生产及产品质量安全教育部重点实验室，现代农业技术教育部国际合作联合实验室，吉林省动物营养与饲料科学重点实验室，吉林 长春 130118)

锌是目前已发现的15 种微量元素中具有最多生理功能的元素，存在于大多数器官、组织和体液中(Chvapil M 等，1973)。锌参与动物正常生长、骨骼发育以及多种生理活动，同时锌也参与超过300种酶系以及多种大分子物质的构成，但是锌的摄入量过高会引起动物呕吐、腹泻、血管内溶血、心律失常和抽搐等中毒症状(Sunuwar L等，2017)。近年来国内外专家学者对锌的生物学功能及其对动物的生长性能、饲料利用、肉质品质、机体抗氧化能力及免疫力等方面作用的研究不断深入并取得一定成果。本文就锌的生物学功能、对水产动物生长、免疫、抗氧化等方面的研究进行综述，并对今后锌的应用前景进行展望，为锌在水产养殖业上的合理应用提供理论依据。

一、锌的种类

一般来说，锌在自然界中以无机锌和有机锌两种形式存在，至今已有四代锌产品作为饲料添加剂被生产使用。第一代产品为无机锌盐类，在许多行业中都有较为广泛的应用，其应用形式主要包括氯化锌、硫酸锌、碳酸锌和氧化锌(Oestreicher P 等，1985)。但是由于无机锌易产生拮抗作用、生成沉淀阻碍吸收，导致膳食锌的供应量超过实际需要量，造成浪费和环境污染，但由于其价格低廉、制备方便，在实际生产中仍然得到广泛的应用(Wei等，2018)。第二代产品主要是简单的有机酸锌类，常用的为葡萄糖酸锌和乙酸锌等。相较于无机锌有着更好的稳定性，但是其流动性较差，较难均匀地分布在饲料中。无机锌和有机酸锌的生物利用率相对较低，大量添加又会影响饲料中其他成分的吸收与利用，再加上近年来环保意识不断加强，无机锌和有机酸锌环境污染的问题日益突出(Liu等，2020)。第三代产品为氨基酸螯合锌类，它具有稳定的结构、更高的生物学效率和诱食率。由此可见，氨基酸螯合锌能够有效地减少锌在饲料中的添加量从而减轻环境负担。氨基酸螯合锌作为一种更为优秀的锌源，符合现阶段国家提倡的绿色养殖模式，已经引起饲料制造商和养殖者的重视。

随着纳米矿物质技术不断地发展，纳米矿物质在水产领域应用得越来越广泛，第四代锌产品为纳米锌。纳米锌粒子是直径1～100 纳米的颗粒，因为颗粒较小更容易被机体吸收，所以具有较高的生物活性和吸收率(张海涛等，2017)。纳米锌具有较好的热稳定性，在饲料加工过程中不易变质。除此之外纳米锌可与多种有机物包括病毒和细菌发生氧化反应，具有消毒杀菌的作用，体现出其免疫调节功能。

目前，锌的研究涉及医疗、农业、养殖等多个领域，就养殖业来说，已在畜禽、水产动物等饲养过程中取得良好进展，主要是将不同形式的锌作为饲料添加剂加入饲料中，从而影响动物自身的各项生理功能。

二、锌的生物学功能

1.促进生长

锌是动物机体中仅次于铁的第二大微量营养元素，能够促进动物生长。锌可以通过提高动物的增重率(WGR)、特定生长率(SGR)及降低饲料系数(FCR)等方式提高动物的生长性能，并且还能够有效缓解腹泻，从而提高动物成活率(Liberato S C 等，2015)。在动物发育过程中，锌能够提高成骨细胞的活性，促进骨骼和软骨组织的发育，同时也能够抑制破骨细胞的活性，使骨骼和软骨得到更好的发育(Hie M等，2011)。

2.提高免疫力

锌通过影响酶、胸腺肽等免疫关键介质激活细胞免疫和体液免疫来增强免疫反应，能够增强一些激素活性，也是2 700多种酶结构中必不可少的成分，它还能够维持生物膜及离子通道的稳定性与完整性(Wessels I等，2017)。在水牛的饲料中补充适量的锌，能够提高血清碱性磷酸酶(ALP)活性和球蛋白含量，进而提高水牛的免疫力(Ramulu S P 等，2015)。锌还能够增强肠道免疫功能，与最适饲料锌水平相比，饲料缺锌对机体肠道免疫屏障功能有损害作用(Song等，2017)。

3.增强抗氧化性

锌提高动物体抗氧化能力的方式主要有3 种：①通过抑制还原型辅酶Ⅱ(NADPH)氧化酶，减少产生活性氧自由基(ROS)，从而阻碍氧化反应和羟自由基的生成；②与细胞膜和蛋白质结合，取代氧化还原活性金属，催化金属硫蛋白的合成，从而清除自由基；③增加抗氧化蛋白、分子和酶的活化，参与多种抗氧化酶的构成，从而提高抗氧化能力。

4.影响肠道功能

肠道干细胞的扩增是维持肠道上皮稳态的必要条件，补锌能够增强肠道干细胞增殖的能力，改善肠上皮的形态结构(Trevor 等，2011)。Elad等(2005)研究结果表明蛋氨酸锌能够通过提高酶的活性促进鸡肠绒毛的发育，增加肠道吸收面积。饲料中适量的锌能够提高断奶仔猪肠道绒毛高度，保护肠黏膜，降低腹泻率(Liu 等，2021)。因此，饲料中添加适量的锌有助于维持肠道正常生理功能。

三、锌对水产动物的影响

1.锌对水产动物的营养作用

与其他动物一样，微量营养素对水产动物的生长、健康和繁殖起着重要作用。锌缺乏会导致水产养殖动物食欲减退、免疫功能低下，严重的甚至会引起水产养殖动物大面积死亡。锌过量会增加饲料成本，影响钙、镁、铁等元素的吸收利用，也会污染水体，给水产养殖动物的健康带来负担。

锌参与机体内三大营养物质的代谢过程，同时还直接参与体内核酸的合成。此外，锌还直接参与生长激素的合成及甲状腺素代谢的过程。由此可见，饲料中添加适量的锌可明显改善水生动物生长性能。对吉富罗非鱼的研究表明，饲喂含锌饲料能够使吉富罗非鱼WGR 显著提高，同时FCR显著降低(吴凡等，2015)。饲料中添加锌也可提高尼罗罗非鱼和大黄鱼的WGR、降低FCR，并显著影响SGR(Huang 等，2015；张佳明等，2008)。对星斑川鲽和黄颡鱼的研究结果表明，饲料中添加锌对SGR 有显著影响(崔立娇等，2010；Luo 等，2011)。在对凡纳滨对虾的研究中发现，饲料中添加锌可以提高其湿重(WG)和SGR 并降低其FCR，但对肝体比(HSI)没有显著影响(Bo等，2020)。

饲料中锌水平过高也会影响鱼的健康，在尼罗罗非鱼(Huang 等，2015)的研究中发现，WGR 与饲料效率(FCE)随饲料中锌含量的增加呈先上升、后下降的趋势。在星斑川鲽(崔立娇等，2010)的研究中，饲料中较高锌水平引发了中毒，主要症状为肝脏出血，实验中并未对生长造成负面影响，但仍然可以确定锌水平超过临界值对水生动物有负面影响。造成这些差异可能是由于鱼的种类以及养殖条件并不相同所致。但在大黄鱼、星斑川鲽和黄颡鱼、团头鲂的研究中发现，饲料中高水平锌并没有使其生长受到严重阻碍，这可能是饲养原因或是鱼通过某些途径将多余的锌排到体外或者饲料中锌未达到中毒水平(张佳明等，2008；崔立娇等，2010；Luo 等，2011；蒋明等，2015)。饲料中适量的锌有利于动物生长发育，但过量的锌会导致其出现中毒现象(陈泳，2005)。在水产动物养殖中锌中毒一般因水污染造成，因此应注意水质调控，防止水污染损害养殖效益。

2.锌对水产动物免疫功能的影响

锌可以调节免疫反应，并显示出抗氧化和抗炎活性。锌对提高机体的免疫功能和抗病力起到重要的作用，锌不足会导致免疫系统紊乱、免疫细胞发育和T细胞介导的免疫反应受阻及炎症风险增加等(Maares M 等，2016)。锌通过诱导金属硫蛋白的表达来长期延缓氧化过程，还能增加抗氧化蛋白质和酶的活性，主要通过两种急性机制发挥其抗氧化作用。一种是稳定蛋白质巯基的氧化，另一种是对抗过渡金属催化的反应(Kang M等，2015)。反映水生动物免疫功能的指标有很多，包括血清白蛋白(ALB)和免疫球蛋白(GLO)值以及ALP活性等。研究表明尼罗罗非鱼饲喂含锌的饲料可提高鱼的ALB 和GLO 值以及ALP 活性，增强尼罗罗非鱼的免疫功能(Mohammady E Y 等，2021)。由此可见，饲料中添加适量的锌能够影响免疫指标，进而提高水生动物的免疫功能。

3.锌对水产动物抗氧化功能的影响

与其他动物相比，鱼更容易产生自由基，对机体造成氧化损伤，主要是其体内含有较多的不饱和脂肪酸造成的。锌的抗氧化作用可能是通过锌离子的直接作用、在抗氧化蛋白中的结构作用以及对金属硫蛋白诱导的调节来实现的。锌离子的直接抗氧化活性与其同硫醇基团的结合有关，从而保护它们免受氧化(Olechnowicz J 等，2018)。常见的水生动物抗氧化的指标有总抗氧化能力(T-AOC)值、SOD、CAT、GSH-Px活性、丙二醛(MDA)水平等。任洪涛等(2016)对草鱼的研究表明，饲料中分别添加不同形式的锌对草鱼肝脏中总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性均有一定程度提高。在珍珠龙胆幼鱼的研究中发现不同形式的锌添加到饲料中能够有效地清除肝脏中的活性氧，并且显著地提高肝脏中T-SOD和铜锌超氧化物歧化酶活性，从而提高珍珠龙胆幼鱼的抗氧化能力(殷彬等，2018)。锌对水产动物的抗氧化功能有着正面影响，可改善其健康状况。在全面禁抗的环境下，进一步优化饲料配方对绿色养殖有重要意义。

4.锌对水生动物繁殖性能的影响

影响动物繁殖性能的因素很多，包括自然环境、营养以及饲养条件等，其中营养条件是十分关键一环。不论是雄性还是雌性动物的性腺发育均与锌有关，锌参与机体内性激素的合成与分泌以及激素与受体结合的过程，喂食补锌饲料的鱼可以表现出更好的繁殖性能，锌参与精子中的腺苷酸环化酶、ALP、酸性磷酸酶(ACP)等酶的催化、激活、合成过程，直接影响精子的活力和代谢，而且含锌蛋白是雌激素受体(Vickram S 等，2021)。目前，有关水产动物中锌对繁殖性能的影响研究较少，在大多数研究中锌都作为水体毒性因子影响水生动物的繁殖性能。雄性中华绒螯蟹性腺、副性腺中的乳酸脱氢酶(LDH)和ALP 的活性以及睾酮含量会被饲料中锌的含量所影响，进而影响其繁殖性能(Liu等，2020)。

5.锌对水产动物肠道组织的影响

肠道是鱼十分重要的器官，是营养物质消化吸收的重要部位(Wen等，2014)。鲤、鲫等水生动物没有胃，所以肠道在消化吸收方面的重要性更为突出。因此，维持鱼肠道的健康至关重要。锌是一种“肠道调节剂”，可以改善肠道形态和吸收能力，促进动物生长，无论来源如何，在动物饲料中补充锌可以增加绒毛的高度，但减少了隐窝的深度(Jiao 等，2018)。锌能够增加肠道通道的大小、绒毛数量和高度，可以增加动物吸收养分的表面积(Caspary等，1992)。研究表明，草鱼幼鱼的日粮中添加适量的锌能够提高草鱼的成活率，肠道物理屏障被加强，能够有效减少肠炎的发生(Song 等，2017)。饲料中添加含锌坡缕石(Zn-Pal)能显著增加团头鲂的肠长和肠重，对团头鲂的生长有积极的促进作用(Zhang 等，2020)。饲料中添加适量的锌能够改善肠道形态并保持功能完整，对水产动物的生长发育有着重要意义。

四、展望

随着水产养殖业的不断发展，高密度、集约化养殖模式虽然增加了产量，但也导致了多种病害频繁发生。锌具有抗炎、抗氧化的能力，能够增强机体免疫力，减少疾病发生，减少养殖过程中的经济损失，具有广阔的应用前景。今后对锌的研究可集中于不同种类、不同阶段的水生动物对其最适需要量以及免疫功能与疾病防治的作用机理方面。随着研究的深入，锌的代谢机制会更为清晰，可以探索开发更好的产品形式和添加方式，这对绿色健康水产养殖的发展具有重要意义。