黑龙江拟赤梢鱼资源调查和生物学测定

徐 伟，耿龙武，金洪宇，李 雷，尚信池，马 波，张 颖

(中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江省冷水性鱼类种质资源及增养殖重点开放实验室，哈尔滨 150070)

拟赤梢鱼(Pseudaspiusleptocephalus)属雅罗鱼亚科拟赤梢鱼属，在我国仅有拟赤梢鱼一种[1,2]，地方名又称红尾巴梢子、红尾、媳妇鱼等，主要分布于蒙新高原、内蒙古高原的湖泊与河流，以及黑龙江水系的河流中[1-3]。拟赤梢鱼的资源量较少，对该鱼的资源和生物学记载，仅在几本《鱼类志》和资源调查报告中能够查阅到，其又与蒙古鲌(Chanodichthysmongolicus)的个体外形和体色较相近，在早期渔业捕捞作业时往往将二者混在一起统计[1-7]。

近年来，由于环境破环、过渡捕捞等原因，拟赤梢鱼的种群资源不断下降[7]，许多原栖息河流湖泊都已很难捕获到，亟需进行种质保护和资源恢复。中国水产科学研究院黑龙江水产研究所自2015年开展拟赤梢鱼的采捕和人工繁殖，2019年完成了F1的全人工繁殖，2020年又对黑龙江拟赤梢鱼的资源和分布进行实地调查[8-10]。本研究统计了近几年黑龙江拟赤梢鱼采捕数量情况，测定了其体长、体重、性腺等生物学参数，对其资源量、生物学和生长特点进行了分析和讨论，旨在为拟赤梢鱼的资源保护和开发利用提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 野生鱼采捕

2015年、2019年5月15日-6月10日在黑龙江抚远乌苏里江(中国一侧)通江口至抓吉镇12.8 km江段，当地渔民利用3层刺网(网长360 m、网高3.9 m、网目8.3～12.6 cm)进行野生亲鱼捕捞，作业时网具随水漂流，网具底纲触底，漂流距离约为2.4 km，将该渔业生产点约30条作业船捕捞到的多数个体采购，共收集到野生鱼147尾。

2020年9-10月在黑龙江12个江段开展了实地采样和调研(表1)，地笼7～10个(网目1.5～2.5 cm，长25 m)，傍晚下网，早晨起网，一般放置12 h。流刺网3～5个(网目2 cm，网长60 cm，网高1.5 m),作业时网具随水漂流，漂流时间在1.5～2 h，每个采样点捕捞一次，共捕获野生鱼74尾。

2020年10月19-28日，在漠河市每天早上在当地一个主要经营野生鱼行采购，共收集到野生拟赤梢鱼42尾，这家鱼行的鱼货也主要来源于黑龙江洛古河段作业的3条渔船。

1.2 数据统计来源

资源调查统计数据来源于2020年秋季9-10月黑龙江全江段鱼捕捞的野生拟赤梢鱼74尾和漠河集市购买的野生鱼42尾，以及2015年、2019年5-6月份黑龙江抚远乌苏里江通江口至抓吉镇江段采集到的野生鱼147尾。

形态学统计数据来源于2020年10月下旬在漠河集市购得的野生鱼样本，包括2～3龄鱼体32尾，3～6龄鱼6尾，高龄鱼体2尾。

生长特征统计数据来源于2020年秋季9-10月黑龙江全江段拟赤梢鱼的捕捞和2020年10月漠河市场采购的野生鱼116尾，以及2019年5-6月份黑龙江抚远乌苏里江通江口至抓吉镇江段采集的野生鱼49尾。

繁殖生物学统计数据来源于2019年5-6月份在黑龙江抚远乌苏里江通江口至抓吉镇江段采集的野生鱼49尾。

1.3 生物学测量和统计方法

调查期间，采集到的拟赤梢鱼测量其体重、性腺重、体长、头长、尾柄长等生物学指标，依次标号注明采样时间、地点，并用Excel进行数据统计和相关回归分析。

个体绝对繁殖力(F)、体长相对繁殖力(FL)、体重相对繁殖力(Fm)、性腺成熟系数(GSI)和繁殖贡献率(P)计算公式为：

F=Ne/ms×mo;

FL=F/L;

Fm=F/mn;

GSI=mo/mn×100%;

采用von Bertalanffy生长方程对拟赤梢鱼生长特性进行表述，运用最小二乘法计算von Bertalanffy生长方程参数。

体长生长方程：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]；

体重生长方程：Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；

体长生长速度公式：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)；

体重生长速度公式：dW/dt=bW∞e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1；

体长生长加速度公式：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)；

体重生长加速度公式：d2W/dt2=bW∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]；

拐点年龄：tI=lnb/k+t0。

1.4 年龄的鉴定方法

本研究以鳞片为主要鉴定材料，微耳石作为辅助对拟赤梢鱼的年龄进行鉴定。鳞片用5%NaOH浸泡2 h，用镊子和软毛刷去除表皮，清水漂洗，置于载玻片上用盖玻片覆盖，晾干，在解剖镜下进行轮纹观察，并利用与计算机连接的图像分析系统拍照。耳石使用无水乙醇清洗，去除表面污物并晾干，背面朝上，1000#砂纸打磨至耳石中心核时，翻过来打磨另一面，然后指甲油包埋并固定于载玻片上，再用砂纸打磨至耳石核区清晰为止，耳石磨片在显微镜下观察，并利用与计算机连接的图像分析系统拍照。

2 结果

2.1 资源调查

2020年秋季9-10月在黑龙江上游绥滨到漠河江段可捕获到个体不同大小的鱼体，最大个体达2 100 g，但在黑龙江下游抚远至同江江段没有捕捞到拟赤梢鱼。从捕捞的数量上来看，从绥滨江段开始可以捕到少量个体，开库康江段黑龙江上游数量逐渐增多(表2)。

表2 2020年9-10月黑龙江拟赤梢鱼捕捞调查Tab.2 Distribution of P.leptocephalus resources in Heilongjiang from September to October in 2020

对2015年、2019年5-6月份在黑龙江抚远乌苏里江通江口至抓吉镇江段，捕捞的147尾野生鱼进行了生物学统计，体重范围在477.0～1 254.9 g，体长范围在34.5～46.5 cm，全长范围40.5～53.8 cm，其中体重在707.6～1 098.0 g的数量占到了群体总数的83.68%(表3)，多数个体都是性腺成熟的个体。2015年高峰期鱼获量在5～8 尾/d，2019年在8～15 尾/d，2020年在3～5 尾/d。

表3 5-6月抚远乌苏里江通江口拟赤梢鱼的捕捞调查(2015年，2019年)Tab.3 Distribution of P.leptocephalus resources at the Tongjiangkou of Wusuli River in Fuyuan county from May to June(2015,2019)

2.2 形态特征

测定了40尾不同大小拟赤梢鱼的生物特征，侧线鳞鳞式93～96，14～15/8～9，胸鳍条I- 14～16，腹鳍条I-9,背鳍条III- 7，臀鳍III-8～9，第一鳃弓外侧鳃耙数9～11。体长为体高的4.10～6.01倍，为头长的3.29～3.87倍，为尾柄长的4.32～6.00倍。头长为吻长2.99～4.42倍，为眼径的4.91～8.73倍，为眼间距的3.41～6.13倍，尾柄长为尾柄高的1.86～2.60倍(表4)。鲜活时体呈深灰色， 腹部银色，背鳍灰色，腹鳍、臀鳍和尾鳍下叶红色，胸鳍带黄色。

表4 黑龙江拟赤梢鱼形态学测定(n=40)Tab.4 Morphological determination of Heilongjiang River P.leptocephalus(n=40)

2.3 生长特征

测定165尾黑龙江野生拟赤梢鱼的样本，根据体重、体长的测量数据作散点图，从点图上分析，体重W(g)与体长L(cm)成幂函数关系(图1)，回归方程为W=0.006 1L3.223 9(n=165,R2=0.995 8)。

图1 拟赤梢鱼体重与体长的相关性曲线Fig.1 The correlation curve between body weight and body length of P.leptocephalus

将拟赤梢鱼的各年龄组实测平均体长通过von Bertalanffy方程进行拟合，得到方程的参数值：L∞=62.46 cm；k=0.154；t0=0.26；W∞=4 110.2 g。由此得出拟赤梢鱼的体长、体重生长方程如下：Lt=62.46[1-e-0.154(t-0.26)]，Wt=4 110.2[1-e-0.154(t-0.26)]3.223 9。根据体长、体重生长方程绘制拟赤梢鱼的生长曲线(图2)。将拟赤梢鱼的体长、体重的生长方程分别求一阶导数和二阶导数，得到体长、体重的生长速度及生长加速度方程：dL/dt=9.617e-0.154(t-0.26)，dW/dt=2 040.63e-0.154(t-0.26)[1-e-0.154(t-0.26)]2.223 9；d2L/dt2=-1.481e-0.154(t-0.26)，d2W/dt2=314.26e-0.154(t-0.26)[1-e-0.154(t-0.26)]1.223 9[3.223 9e-0.154(t-0.26)-1](图3、图4)。通过拟赤梢鱼的体重生长速度曲线及体重生长加速度曲线可见，两者皆具有拐点。拟赤梢鱼的体重生长速度前期随着年龄增长逐渐增快，到达拐点时为7.86龄，对应的体长、体重为Lt=43.08 cm，Wt=1 241.53 g，此后随着年龄的增长体重生长速度逐渐减缓。

图2 拟赤梢鱼体长体重生长曲线Fig.2 The growth curves of standard length and body weight in von Bertalanffy functions of P.leptocephalus

图3 拟赤梢鱼体长生长速度及生长加速度曲线Fig.3 Curves of growth rate and its acceleration of body length in von Bertalanffy functions of P.leptocephalus

图4 拟赤梢鱼体重生长速度及生长加速度曲线Fig.4 Growth rate curve and acceleration of body weight in von Bertalanffy functions of P.leptocephalus

2.4 繁殖生物学

通过性腺观察和体长、体重测量，2019年5-6月份在乌苏里江通江口至抓吉镇江段捕捞的野生拟赤梢鱼多数是性成熟的个体，其中雌性26尾，雄性23尾，性比为♀∶♂=1∶0.88，主要为5～8龄鱼。雌性个体成熟系数在6.3%～14.3%，绝对繁殖力为15 312～41 760粒，平均为(26 120±7 433)粒；体长相对繁殖力为397～994 粒/cm，平均为(649±165) 粒/cm；体重相对繁殖力为19.1～41.0 粒/g，平均为(28.7±5.8) 粒/g。

在捕获的雌性群体中，6龄鱼为主要繁殖年龄组，占雌性样本中的61.54%。通过比较各年龄组的总怀卵量可估算出各个年龄组对种群补充的贡献率，6龄组的繁殖贡献率最大，占繁殖群体总繁殖力的52%，其次为7龄组占39%，高贡献率可归因于这两个年龄组显著的数量优势，8龄组的贡献率最低仅占9%(表5)。

表5 拟赤梢鱼繁殖力特征及生物学指标Tab.5 Characteristics statistics of the biological indices and individual fecundity of P.leptocephalus

3 讨论

3.1 拟赤梢鱼的分布

拟赤梢鱼在国外主要分布于俄罗斯境内贝尔湖、英戈达河、鄂嫩河和石勒喀河[11-12]，在我国主要分布在蒙新高原、内蒙古高原的湖泊与河流，以及黑龙江水系的河流中[5]。实地调研，在黑龙江上游拟赤梢鱼的俗称“红尾鱼”、“红尾巴梢”，在黑龙江下游抚远江段称“雅罗”，是黑龙江“三花五罗”名优鱼类之一。任慕莲[2]、张觉民[3]、董崇智等[4]和易伯鲁等[6]早期的报道中，黑龙江、额尔古纳河、松花江、嫩江、达赉湖、镜泊湖和五大连池都有拟赤梢鱼的分布，金志民等[13]、金建丽等[14,15]2010年、2015年在镜泊湖采集到拟赤梢鱼，但2013年孙淼等[16]，1994年任慕莲[17]的文献资料中，镜泊湖中已没有拟赤梢鱼的分布。本研究作者咨询镜泊湖水产养殖场渔业相关人员了解到，早期在镜泊湖能捕捞到拟赤梢鱼，但近十年来没有该鱼被捕获的相关消息，金志民[13]、金建丽等[14,15]在镜泊湖哪个区域捕到的，还有待考证。从目前查阅的资料来看，早期黑龙江水系资源保护较好的时候，拟赤梢鱼的数量也较少，近年来，随着过度捕捞，环境破坏等原因，原有记载的水域如松花江、嫩江、达赉湖、镜泊湖和五大连池，现已很难见到拟赤梢鱼了。从本调查结果来看，在黑龙江上游和额尔古纳河还能捕到少量的个体，已处于濒危的状况。

3.2 黑龙江拟赤梢鱼的捕捞调查

本研究2020年9-10月的调查结果显示，绥滨黑龙江江段可采捕到少量拟赤梢鱼个体，黑龙江上游方向的开库康、洛古村等河段采捕数量有明显的增加，捕捞到的个体大、中、小都有，在漠河市采购的鱼，也来源于在洛古河段作业的3条渔船。通过咨询当地渔民，在黑龙江同江口江段拟赤梢鱼的资源量较少，偶尔能捕捞到，而黑龙江上游漠河河段一年四季都可以捕捞到，在支流额尔木河、大林河还能捕获到一定的数量。黑龙江上游的分支河流内蒙的额尔古纳河，能捕获的数量更多，个体更大，曾捕捞到2.5 kg以上的个体。

本研究2015年和2019年5-6月在抚远黑龙江江段，采集的个体多数是性成熟的个体，体重主要在707.6～1 098.0 g，但在2020年9-10月这一江段下没有捕到鱼。调研抚远江段当地的渔民，了解到如果前一年涨大水，第二年春季水小数量就较大，反之数量较少，这一江段春季能捕到拟赤梢鱼，到了秋季就很少捕到，推测春季抚远乌苏里江通江口可能是拟赤梢鱼繁殖洄游的通道。

3.3 拟赤梢鱼的生长、食性和繁殖

在黑龙江流域的众多鱼类中，拟赤梢鱼属于一个中小型鱼类，其生长速度较慢[1-4]。本研究对不同年龄组的拟赤梢鱼进行了生长测量，其结果与任慕莲[2]报道的1龄鱼体长为7.5 cm，2龄鱼13.0 cm，3龄鱼19.5 cm，4龄鱼26.0 cm，5龄鱼31.0 cm较相近。目前，由于拟赤梢鱼的野生资源量较少，本研究受到捕捞时间、网具、地点和样本数量等原因，其生长特征还有待进一步补充和完善。

拟赤稍鱼为肉食性鱼类，食物主要为小型鱼类，亦食甲壳动物，幼鱼期主要食用浮游动物。虽然拟赤梢鱼不属于冷水性鱼类，但喜栖于水温较低的流水水域，常年生活在河道湍急的流水中，肥育期不进入湖泊，只在江湾捕食，冬季仍活动，继续摄食[1-4]。本研究对2020年10月下旬在漠河集市购得的野生鱼样本进行了肠道解剖观察，发现有73.45%的个体肠道内都有食物，400 g以上的个体主要食物为小杂鱼，这时当地河流水温已很低开始结冰，但该鱼仍然可以摄食。

从资料可知，拟赤梢鱼4年性成熟，本研究在抚远捕捞的野生亲鱼都是5～8龄鱼，解剖发现性腺多数已成熟，另外，人工培育的2015年繁殖的F1子代，在2019年也成功进行了全人工繁殖工作，这说明拟赤梢鱼4+龄以上能够达到性腺成熟。尼科尔斯基(俄)[1]和任慕莲[2]的研究显示拟赤梢鱼可能是产漂浮性卵鱼类，但本研究作者在2019年全人工繁殖中，确认该鱼是产粘性卵的鱼类，卵遇水后有一定的粘性，沉于水底部,于信勇也报道了该鱼的卵有粘性[18]。这可能是早期渔业调查时，受到实验条件或其它因素的影响造成的，相关证据还有待进一步查实。