藏东南急尖长苞冷杉林凋落物去除对土壤有机碳的影响

王建科　周晨霓　段　斐

藏东南急尖长苞冷杉林凋落物去除对土壤有机碳的影响

王建科周晨霓段斐

（1.西藏农牧学院高原生态研究所西藏林芝860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室西藏林芝860000）

文章结合野外凋落物去除控制试验和室内分析试验，对藏东南色季拉山急尖长苞冷杉（var.Smithii）不同海拔高度不同生境条件下凋落物有机碳含量、凋落物有机碳储量和土壤有机碳含量进行研究，分析了急尖长苞冷杉林不同海拔高度不同生境条件下凋落物去除对土壤有机碳含量的影响。结果表明：土壤有机碳含量季节性变化显著，不同海拔高度不同生境条件下，均表现为生长季节较高，非生长季节较低；与对照（CK）相比，凋落物去除总体上可降低土壤有机碳含量，不同生境条件下，3个海拔高度林窗边缘和郁闭林下凋落物去除均可立即降低土壤有机碳含量，而林窗中心在凋落物去除后一段时间（2019年11月）土壤有机碳含量才降低。

藏东南；急尖长苞冷杉；凋落物去除；土壤有机碳；影响

碳是地球上各种生物和非生物部分的重要组成元素之一[1]。森林既是碳源也是碳汇[2]，而森林土壤是森林植被生长的物质基础，森林凋落物是土壤中有机碳的主要来源之一，是土壤和植物间物质交换的枢纽[3]。凋落物归还是维持植物-土壤共生体系中地上、地下部分碳库的重要生态过程[4]。凋落物去除实验[5]可以控制土壤中有机碳来源和输入速率，目的是研究凋落物输入对土壤有机碳积累的影响[6-8]。

藏东南色季拉山脉地处东喜马拉雅山北翼，属高寒森林的典型代表区域，由于其低温、季节性冻融等独特的自然条件，森林土壤发育缓慢，森林凋落物碳输入对其土壤碳固定具有重要作用。本研究以藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林土壤为研究对象，分析不同海拔、不同生境下凋落物去除对土壤有机碳的影响，旨在为进一步揭示高寒森林生态系统碳循环机制提供基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

色季拉山与喜马拉雅山向东发展的山系相接合，属于念青唐古拉山向南延伸的余脉，山体位于林芝市境内（92°12′—95°35′E，29°10′—30°15′N）。年均降水量1 134 mm，蒸发量544 mm，雨季为6月—9月，其中以8月最为集中，占全年降水的30%。年平均气温6.5 ℃，最冷月平均气温0 ℃～2.8 ℃，最热月平均气温11.5 ℃～18.2 ℃，无霜期180 d，平均相对湿度60%～80%。土壤以山地棕壤和酸性棕壤为主。主要植被类型有高山稀疏垫状植被、以云冷杉为主的暗针叶林、以川滇高山栎为主的常绿硬阔叶林和以杨桦林为主的落叶阔叶林等。

1.2 样地设置

本研究以色季拉山急尖长苞冷杉林为研究对象，分别在海拔3 700 m、3 900 m和4 100 m急尖长苞冷杉林设置3个面积为1 hm2的样地。在每个样地内选取林窗中心、林窗边缘和郁闭林下3种生境，设置6个10 m×10 m样方，其中3个各放置3个1 m×1 m的凋落物框用于凋落物归还，剩余3个用于凋落物归还控制试验。在每个控制样方内均匀设置3个正常允许凋落物进入的PVC土壤环作为对照实验，同时在旁边设置3个去除凋落物的PVC土壤环处理。

1.3 样品采集与处理

将每月收集的凋落物放在恒温箱中80 ℃下烘干至恒重后称重，确定凋落物输入量，样品经过粉碎机磨碎、过筛，然后保存；同时取PVC土壤环内土壤带回实验室，于2020年12月统一测定碳含量。土壤总有机碳（TOC）的测定采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法。

1.4 数据处理与分析

数据统计和分析采用SPSS 20.0软件完成，图表均采用OriginPro 2021b软件绘制。采用单因素方差分析（One-wayANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同生境条件下凋落物及土壤有机碳含量和凋落物有机碳储量，采用相关分析探讨凋落物去除对土壤有机碳的影响。

2 结果与分析

2.1 急尖长苞冷杉林凋落物有机碳季节动态

从图1、图2和图3可以看出，凋落物有机碳含量范围为195.13 g/kg～632.89 g/kg，平均值为462.64 g/kg，这与齐泽民等（2010）[9]的研究结果基本一致。凋落物有机碳含量随季节变化显著，在3个海拔高度上均表现为在生长季初期（6月）和凋落物高峰期（10月）凋落物有机碳含量较大，在生长季末期（8月、9月）维持在较低水平，这可能因为6月急尖长苞冷杉处于生殖生长旺盛期，此时叶片内营养物质含量处于较高水平，因此，此时由于新旧交替产生的凋落物中有机碳含量也较高。从不同海拔来看，凋落物有机碳含量表现为3 700 m＞3 900 m＞4 100 m，这与司高月等（2017）[10]的研究结果基本一致。究其原因，随着海拔的上升，环境水热条件发生变化，强光抑制、低温及高蒸发导致的植物生理性缺水等环境因子使得植物叶片光合碳固定减少，植物生物量降低，进而导致凋落物有机碳含量随之降低[11-13]。从生境差异来看，郁闭林下凋落物有机碳含量在不同海拔不同时期均高于林窗边缘和林窗中心。

2.2 急尖长苞冷杉林凋落物有机碳储量特征

从图4、图5和图6可以看出，急尖长苞冷杉林在海拔3 700 m、3 900 m和4 100 m的年凋落物有机碳储量分别为216.97 g/m2、258.54 g/m2和140.54 g/m2。

本研究中，凋落物有机碳储量在不同海拔上的变化趋势基本一致，呈现出双峰型，表现为：在生长季节末期（9月—10月）凋落物有机碳储量处于较高水平，在生长季节初期（6月）处于相对较高水平。从不同生境来看，在海拔4 100 m上凋落物有机碳储量表现为郁闭林下＞林窗边缘＞林窗中心，其他两个海拔上无规律可循。

图1　海拔3 700 m不同生境凋落物有机碳含量特征

图2　海拔3 900 m不同生境凋落物有机碳含量特征

注：不同小写字母表示不同生境不同时间凋落物有机碳含量差异显著（＜0.05）；CC为郁闭林下，GE为林窗边缘，GC为林窗中心。下同。

图3　海拔4 100 m不同生境凋落物有机碳含量特征

图4　海拔3 700 m不同生境凋落物有机碳储量特征

图5　海拔3 900 m不同生境凋落物有机碳储量特征

图6　海拔4 100 m不同生境凋落物有机碳储量特征

2.3 急尖长苞冷杉林凋落物去除土壤有机碳含量特征

从图7可以看出，对照（CK）和凋落物去除的不同海拔急尖长苞冷杉林土壤有机碳均具有明显的季节波动，对照（CK）土壤有机碳含量在31.73 g/kg～74.97 g/kg范围，而去除凋落物后土壤有机碳含量波动范围为12.39 g/kg～46.14 g/kg。不同生境条件下，三个海拔高度的林窗中心在6月出现去除凋落物后土壤有机碳短暂高于对照（CK）的现象，且各海拔高度林窗边缘和郁闭林下土壤有机碳含量在凋落物去除后次月（2019年10月）低于对照（CK），而林窗中心在凋落物去除后次月（2019年10月）土壤有机碳含量变化不明显，在2019年11月时去除凋落物后土壤有机碳含量低于对照（CK），这与He等（2006）[14]的研究中凋落物输入改变短时间内可能不会引起土壤有机碳变化的结果相似。但总体上，凋落物去除后会降低急尖长苞冷杉林土壤的有机碳含量。

土壤有机碳含量呈现季节性变化，不同海拔不同生境条件下，土壤有机碳含量基本表现为非生长季节（9月—10月）较高，生长季节（7月—8月）较低。这是因为非生长季节大量凋落物有机碳的输入，会增加土壤有机碳含量，同时为土壤微生物提供了丰富的营养物质，促进土壤微生物生长和繁殖[15]。另一方面，由于藏东南冬季低温，微生物代谢较弱，碳氮的积累较夏季慢，因此进入雪被覆盖期后，土壤有机碳含量降低。随着气温的升高进入雪被融化期，土壤微生物活性增强，促进凋落物的分解，因此土壤有机碳含量在6月出现短暂升高的现象[16]。

图7　急尖长苞冷杉林不同海拔不同生境土壤有机碳含量特征

由表1可知，自然状态下土壤有机碳含量、去除凋落物后土壤有机碳含量和相对减少量呈现极显著正相关关系，这说明去除凋落物可以使土壤有机碳含量减少。这是因为高海拔地区土壤有机碳的主要来源为凋落物输入，减少凋落物的输入会减少土壤养分供应[10]。另外，凋落物在土壤表面可减缓外界环境如地表径流等对土壤的影响，减少因淋溶作用造成的土壤有机碳迁移。同时，凋落物对雨水有截留作用，可以有效保持土壤湿度，并且凋落物也有助于保温，适宜温湿度条件下能够加强凋落物分解相关微生物的活动，加速凋落物有机质向土壤环境释放的过程，从而增加土壤有机质的积累。凋落物去除相对减弱了该过程，对土壤有机质积累产生负向作用。对照（CK）凋落物正常输入土壤中，凋落物在分解过程中会释放有机碳到土壤中，增加土壤有机碳含量[17]。

表1藏东南急尖长苞冷杉林凋落物输入量、凋落物有机碳含量及土壤有机碳相关系数矩阵

指标LCSLSOCCKSSOCRED 3 700 mLCS1.000 LSOC-0.0981.000 CK0.098-0.0991.000 SSOC0.127-0.1010.934**1.000 RED-0.019-0.0430.618**0.2971.000 3 900 mLCS1.000 LSOC0.0551.000 CK-0.016-0.1291.000 SSOC0.193-0.2400.879**1.000 RED-0.3700.1480.562**0.1011.000 4 100 mLCS1.000 LSOC0.3731.000 CK0.2340.2061.000 SSOC0.0080.0380.851**1.000 RED0.4320.3330.563**0.0461.000

注：表中IN、LSOC、CK、SSOC、RED分别表示凋落物输入量、凋落物有机碳含量、对照（CK）土壤有机碳含量、相对减少量；*表示关系显著（＜0.05）；**表示关系极显著（＜0.05）。

3 结论

急尖长苞冷杉林凋落物有机碳含量随季节变化显著，在3个海拔高度上均表现为在6月、10月含量较高，在8月、9月含量维持在较低水平；同海拔不同生境凋落物有机碳无规律可循；与对照（CK）相比，去除凋落物会导致土壤有机碳含量减少。

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S714.2

A

2095-1205(2021)10-56-04

10.3969/j.issn.2095-1205.2021.10.26

西藏自治区自然科学基金项目（XZ2019ZRG-70）；国家自然科学基金项目（31960256）

王建科（1991- ），男，汉族，甘肃白银人，硕士，讲师，研究方向为森林生态。

段斐（1990- ），女，汉族，甘肃武威人，硕士，讲师，研究方向为森林生态。