雷州半岛红树林群落特征及其分布格局

唐秋霞, 王友绍

雷州半岛红树林群落特征及其分布格局

唐秋霞1, 2, 3, 4, 5, 王友绍1,2, 3, 4, *

1. 中国科学院南海海洋研究所热带海洋环境国家重点实验室, 广州 510301 2. 中国科学院大亚湾海洋生物综合实验站, 深圳 518121 3. 南方海洋科学与工程广东省实验室(广州) 广东 广州 511458 4. 中国科学院南海生态环境工程创新研究院, 广东 广州 510301 5. 中国科学院大学, 北京 100039

以我国雷州半岛红树林为调查与研究对象, 采用样方调查方法对红树林区系组成、群落结构和分布特征开展调查分析。调查结果表明: 雷州半岛红树林的群落可分为24个类型, 其中白骨壤群落面积占比高达60.55%, 占有绝对优势; 雷州半岛红树林包括真红树植物8科13种, 占全国真红树植物物种的50%, 半红树植物8科10种, 占全国半红树植物物种的83.33%; Shannon—Wiener多样性指数为0.09—1.08, 部分研究区域之间数值差异较大; 从向陆林缘至向海林缘, 物种多样性沿潮间带的变化趋势比较一致, 为高潮间带>中潮间带>低潮间带; 白骨壤为雷州半岛重要的优势种, 在高、中和低潮间带均有分布, 聚集分布为高潮间带<中潮间带<低潮间带; 与2008年雷州半岛国家“908”专项红树林调查结果相比, 该地区所记录的红树物种由14种增加到了23种, 受2008年寒害所影响而枯死的红海榄又逐渐恢复; 附城镇1995年引进无瓣海桑, 与乡土种白骨壤、秋茄一起成为当地的优势种, 说明无瓣海桑的引进对于当地红树林群落恢复具有一定的促进作用。虽然雷州半岛物种组成较为丰富, 但是红树林群落结构仍然不够合理, 对残次天然纯林进行改造和人工多物种造林, 是日后雷州半岛红树林群落恢复和重建的重要方向; 同时也要加强乡土红树植物物种恢复, 维持雷州半岛红树林生态系统物种多样性与生态平衡。

雷州半岛; 红树林; 物种组成; 空间分布; 群落结构

0 前言

红树林是生长于热带和亚热带海岸和河口潮间带、受周期性潮水浸淹的以红树植物为主体的常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本生物群落, 具有高生产力、高归还率、高分解率和高抗逆性特性(即: 具有“四高”特性)[1], 是兼具海洋和陆地特性的特殊类型的生态系统[2], 也是地球上具有高生产力和高生物多样性的湿地类型之一[3], 为鸟类、鱼类和其他海洋生物提供了丰富的食物和良好的栖息环境, 除此之外, 它还有助于维持河口海湾生态环境、防风护岸、净化环境、保护、维持湿地生态系统[4]和维护近海渔业的稳产高产[5], 素有“海上森林”之称。

红树林调查研究的两个基本问题是面积变化和种类组成。近年来, 利用遥感技术研究监测红树林湿地面积和景观的变化逐渐成为研究热点[6], 如红树林湿地的分布和其变化特征[7-12]、红树林湿地的景观演变[13-14]、红树林生物量潜力的估算[15]等; 种类组成方面, 主要侧重于红树林的群系组成、群落结构特征和物种多样性研究上[16-18]。与遥感的便捷相比, 野外调查耗时、耗力, 且成本也更高。

雷州半岛的红树林面积在1956年为14027 hm2, 由于人类活动和自然变化的干扰, 其红树林面积1985年仅为5800 hm2; 通过人工恢复等手段, 红树林面积于1993年增至12422.9 hm2; 而后又因为近海围垦养殖等, 红树林面积锐减, 到2001年下降至7305.8 hm2[19]。目前, 雷州半岛仍是我国大陆拥有红树林面积最大和具有丰富物种多样性的区域[20]。多年来, 对于雷州半岛红树林的研究主要集中于某个时期或局部区域种群和群落特征水平上[19-20, 22], 本研究基于雷州半岛红树林实地调查数据, 从整体尺度对其红树林区系组成、群落结构的动态变化特征进行分析, 以期为雷州半岛红树林生物多样保护和可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

雷州半岛(20°12′—21°35′ N, 109°30′—110°55′ E)位于中国大陆最南端, 东临南中国海, 南与琼州海峡隔海相望, 西临北部湾。其地势平缓, 西北高、东南低, 海拔多在1000 m以下; 属于热带海洋季风气候, 有明显的干、湿季之分, 沿海地区夏秋季多台风[20]; 半岛的红树林多在河口、海湾和岛屿的背风一侧分布, 地质主要为砂质海滩, 仅仅在河口还有海湾地区为泥沙质滩涂地[21]; 半岛的东岸为不规则半日潮, 西岸为规则全日潮。

1.2 研究方法

2018年7—8月, 我们对雷州半岛红树植物群落的结构特征进行了调查, 共选取具有代表性的断面30个(图1), 按照各地红树林区群落的分布情况沿垂直岸线方向设置断面, 每条断面间隔一定的距离设置样方(高潮间带、中潮间带和低潮间带), 共设置样方256个, 每个样方面积为10 m×10 m, 分别测量样方内红树植物株高、冠幅、基干周长和胸径, 并记录植物种类、株数和郁闭度[22]。

1.3 数据处理

物种多样性指数采用Shannon—Wiener多样性指数[23]:

图 1 各红树林片区在雷州半岛的地理位置示意图

Figure 1 Geographical map of each mangrove area in Leizhou Peninsula

物种优势度可以通过重要值来体现。重要值()为相对多度()、相对频度()和相对显著度之和()[22]:

为物种数目;为所有物种的个体数之和;n第个种个体数量;

采用扩散型指数()、聚集度指标()、负二项指数()、扩散系数(S/x)和平均拥挤指数()5个指标来度量红树林种群的分布[24-25]。

采用SPSS 22、Excel软件进行数据的统计和分析, 使用ArcGIS 10.2、Origin软件进行图件绘制。

2 结果与分析

2.1 雷州半岛红树林群落分布与组成

表1表明, 雷州半岛红树林群落可分为24个类型, 白骨壤群落、桐花树群落、红海榄群落、白骨壤+桐花树群落等为主要群落类型, 占红树林总面积的94.53%, 其中白骨壤群落占比高达60.55%, 占有绝对优势, 余下的13个群落类型占比皆低于1%。

红树林面积占比大于1%的群落分布特征如表2所示, 此外群落类型C12、C18—C21只在营仔镇分布, 沿河岸上、中游处呈条带状分布。雷州半岛红树林群落总体结构较为简单, 多为小乔木状或灌木林; 可分为天然林、人工林(附城镇)和人工混合林(和安镇)。从向陆林缘至向海林缘, 真红树植物群落都有分布, 其中白骨壤群落作为先锋群落, 其面积最大; 在特呈岛有较原始的白骨壤林, 冠幅较大(大于5 m×5 m), 基径较粗, 而其他地区白骨壤基径大多小于10 cm(如图2所示)。半红树植物群落多见于高潮线之上, 面积均不大。

表3表明, 雷州半岛红树林包括真红树植物8科13种, 占全国真红树植物物种的50%, 半红树植物8科10种, 占全国半红树植物物种的83.33%。雷州半岛红树林物种占广东红树林区系27种的85.19%, 高于粤东地区的66.7%[17]、淇澳岛的81.5%[6]。

2.2 雷州半岛调查区域各红树林区的物种多样性指数和种群优势度

表4为雷州半岛各红树林调查区域的真(半)红树植物总数和物种多样性指数, D1(高桥镇)、D6(和安镇)和D7(新寮镇)的总物种数虽然最高, 但是主要组成物种白骨壤(高桥镇为桐花树和白骨壤)约占总数90%, 物种组成很不均匀、多样性指数低; D13(特呈岛)的总物种数最少, 为9种; D3(界炮镇)的总物种数虽然只有10种, 但是其物种组成比较均匀、多样性指数最高; D8(附城镇)、D9(下楼北洪流森林公园)和D11(东海岛)的物种组成比例也较为均匀。

表1 雷州半岛红树林群落构成及面积比例

*表示该群落类型的面积占比低于0.3%。

图2 雷州半岛各调查区域白骨壤地径的组成比例

Table 2 Different composition of the base diameter ratio of Avicennia marina in survey areas of the Leizhou Peninsula

表3 雷州半岛调查区域红树林种类组成

“样地调查”栏中标注“是”的11种红树植物是样地调查所得, 标注“否”的12种则是野外踏查所得数据。

由图2可看出, 白骨壤作为先锋树种, 适应生境能力强, 在不同潮带均分布, 为雷州半岛重要优势种; 作为外来种的无瓣海桑生长良好, 在雷州半岛中部东侧成为优势种之一; 角果木、老鼠簕、木榄、桐花树和秋茄只在半岛几个潮滩形成优势种; 半红树植物阔苞菊和苦郎树只在营仔镇形成优势种; 红海榄在整个雷州半岛分布较为均匀。

表4 雷州半岛调查区域红树植物物种多样性指数和真(半)红树植物总数

2.3 调查区域物种多样性指数在潮滩上的变化

物种多样性指数在潮间带上的变化趋势与当地的盐度、沉积物、潮汐浸淹和波浪能量等海洋环境因素有关[26]。雷州半岛各个红树林调查区的物种多样性指数沿潮间带的变化如图4所示, H位于向陆林缘, L位于向海林缘。总体而言, 物种多样性沿潮间带的变化趋势比较一致, 为高潮间带>中潮间带>低潮间带。中、高潮间带多为白骨壤和其他树种的混交林, 低潮间带则多为白骨壤纯林。雷州半岛真红树植物物种主要为白骨壤、桐花树、秋茄和红海榄: 白骨壤为群落先锋物种, 在不同潮间带均可见到, 是一个多潮带的广布物种; 红海榄主要分布于中高潮间带的内缘; 桐花树和秋茄在中高潮间带分布较广。红树树种的横向分布主要是正面反映潮间带潮汐浸淹频率及相应产生的物理化学环境梯度的生理适应性, 但也不排除其他机制(包括胚轴潮汐分选、胚轴差别侵害、种间竞争和偶然性等[26-27]）。

2.4 白骨壤在雷州半岛的分布格局

除部分潮间带之外, 白骨壤在雷州半岛大多数红树林区中都有重要生态功能和社会经济价值, 有些甚至远远超过其他树种的, 故可以以白骨壤种群的分布格局来反映雷州半岛红树林群落特征。

采用5种指标对雷州半岛调查区域不同潮间带白骨壤种群调查数据分析, 得到从向陆林缘至向海林缘白骨壤种群的分布格局(表5)。通过对扩散系数S/x中的检验变量、扩散指数中的检验变量X进行计算, 结果表明各种群均达到显著性水平(t>t,X>X), 即不同潮间带的白骨壤种群格局类型总体呈聚集分布的特点。根据指数值的大小对白骨壤种群在高、中和低潮间带的聚集强度进行比较, 各指标的排序结果相近, 都显示白骨壤种群在低潮间带的聚集程度最高, 其次到中潮间带, 最低为高潮间带。

图3 雷州半岛调查区域红树植物优势度

Figure 3 Dominance of mangrove plants in survey areas of the Leizhou Peninsula

图4 各红树林调查区物种多样性指数沿潮滩的变化

Figure 4 Changes of Shannon index along tide in different mangrove in areas

潮滩外沿风浪较大, 环境较恶劣, 物种多样性指数低, 相比于其他红树植物, 具有发达且附着能力强的呼吸根的白骨壤可以在涨潮之后的缺氧环境中生长[28]; 低潮间带的白骨壤大多为较低矮的幼树, 株高皆低于2 m, 直径小于5 cm, 聚集分布更利于个体生存, 同时也有利于种群适应不良环境[29]。近陆林缘的物种多样性最高, 个体对于环境比如光、养分的要求也进一步增强, 种内和种间的竞争激烈, 因而导致白骨壤种群密度下降, 聚集程度也最小。

表5 调查区域不同潮间带白骨壤种群分布格局指数

表示扩散型指数,表示聚集度指标,表示负二项指数,S/x表示扩散系数,表示平均拥挤指数, C表示聚集分布。

3 讨论

3.1 雷州半岛红树林调查区物种多样性和真红树物种的变化

由表6可以看出, 与2008年雷州半岛国家“908”专项红树林野外调查相比, 虽然每个研究区域真红树物种总数都增加了, 但是物种多样性都降低了。造成这种现象的原因可能有两个方面: 一方面, 在2008年, 各个区域的真红树物种总数虽然较少, 但是分布得比较均匀; 随着时间的变化, 群落发生正向演替, 种内和种间竞争加剧, 导致林间分布稀疏, 群落密度下降, 演替后期红树植物物种如红海榄、木榄和海漆等出现, 但数量较少, 且大多都没有形成优势种; 另一方面, 人类活动和全球气候变化干扰, 也会对红树林的群落结构产生影响[30-32], 如区域不合理开发和利用等导致红树林减少、生物多样性降低, 若随着海平面上升, 且红树林沉积物的沉降速度小于海平面上升的速度, 这将将对红树林生存造成潜在的严重威胁[33-34], 先锋红树植物将逐渐消失或向高潮间带迁移[1], 尤其在我国绝大部分海岸地区建有固化防浪堤, 阻碍红树林向高潮间带迁移[35]。

3.2 雷州半岛群落类型的变化

在2008年雷州半岛国家“908”专项红树林野外调查中, 红树林群落类型主要有13种, 白骨壤群落、桐花树群落、秋茄群落、白骨壤+桐花树群落和桐花树+秋茄群落为主要的群落类型, 面积占比超过87%; 与2008年调查所得的结果相比, 白骨壤群落面积占比显著增加; 雷州半岛红树林群落类型变化较大, 新增了11种群落类型, 除了红海榄群落之外, 其余面积占比皆低于3%。

表6 雷州半岛部分红树林调查区物种多样性指数和真红树物种的变化

“2008年数据”(“2018年数据”); √: 存在于调查区域, －: 不存在于调查区域。

由于2008年寒害的影响, 雷州半岛大部分地区的红海榄已经枯死[31], 造成单优种红海榄林稀少, 多为红海榄和其他红树物种的混交林, 且除高桥镇之外, 其余的红海榄皆为小树。十年之后, 红海榄在半岛的地理分布相对比较均匀(如图3所示), 面积占比5.86%, 在企水镇、流沙镇、南山镇和东海岛等区域都形成优势种之一。其中, 在南山镇的一个断面中, 红海榄为最主要优势种, 其群落的面积占比具有绝对的优势。中、高潮位区林高2.5—3 m, 林下分布着大量的红海榄幼苗; 向海林缘处红海榄株高较高, 皆为3.5—4 m, 林中偶有分布着株高2.7—3 m, 胸径5—8 cm的白骨壤, 林下幼苗少。此红海榄群落的年龄结构为典型的金字塔型, 即随着树龄的增加, 红海榄个体所占比例相应地减少, 但种群在迅速增长。

3.3 雷州半岛红树林群落的特征

虽然雷州半岛拥有群落演替后期的真红树物种红海榄、木榄、榄李和海漆, 但是只有红海榄在雷州半岛分布较广, 木榄仅在高桥镇的红树林自然保护区内形成优势种, 而榄李和海漆多在向陆林缘零星分布, 规模很小; 总体上半岛的天然半红树植物物种丰富度都较低, 且主要为黄槿、苦郎树和阔苞菊, 群落的规模也不大; 演替先锋群落—白骨壤、桐花树和白骨壤+桐花树群落的面积占比为71.88%; 受2008年寒害影响而死亡的红海榄在十年间逐渐恢复, 主要是在原有斑块上扩展, 多为单优种纯林, 除此之外, 作为外来引种的无瓣海桑在一些群落上也主要为纯林, 物种多样性指数低, 群落结构稳定性差, 对于外界压力的承受极限小, 需要进行人为干预。这表明雷州半岛的红树林群落结构总体上仍然不够合理, 无论是天然林还是人工林, 都多为纯林; 或是白骨壤和其他群落演替初、中期的红树植物如桐花树、秋茄的混合林, 群落演替后期的红树植物如红海榄、木榄和榄李等无法形成优势种, 整个雷州半岛内, 只有高桥镇的部分群落拥有较为完整的演替序列, 这可能与过去数十年间频繁的人类活动比如围垦养虾、过度开发, 以及极端天气等所造成的红树林面积变小、破碎化以及群落萎缩有很大的关系。

4 结论

与2008年国家“908”专项红树林调查结果相比, 经过10多年红树林林保护和发展, 雷州半岛调查区域红树物种已由之前14种增加到23种, 增加了4种真红树植物物种, 分别为角果木、拉关木、木榄和尖叶卤蕨(有些物种由此次踏查发现), 拉关木为引进的外来物种, 目前规模较小, 主要分布于高潮位区, 株高多在2 m以下, 地径8 cm左右; 天然角果木仅在流沙镇有较大规模分布, 与白骨壤和红海榄成为当地红树群落的优势种, 高桥镇角果木林为人工造林, 且未能形成优势种; 虽然作为红树群落演替后期物种之一的木榄在雷州半岛各个红树林区域都有分布, 但除高桥镇的木榄规模最大之外, 总体上都只是在近陆林缘零星分布; 尖叶卤蕨仅在极少数地区的林下几株分布; 5种半红树物种: 黄槿、苦郎树、钝叶臭黄荆、玉蕊和海滨角果木, 其中黄槿、苦郎树和阔苞菊分布范围广, 为雷州半岛主要的半红树物种。

虽然雷州半岛物种组成较为丰富, 但是红树林群落结构仍然不够合理, 2008、2018年的红树林调查结果都表明, 白骨壤群落在整个半岛的面积占比都占有绝对的优势, 沿潮间带的分布都为聚集分布; 在大部分群落中, 无论是天然林或人工引种林, 皆以物种多样性指数低、结构稳定性差的单优种纯林为主; 红海榄、木榄和榄李等这些群落演替后期的红树植物皆无法形成优势种, 半红树和伴生植物种群的规模也都比较小, 表明在未来时间内, 如果继续保持当前的红树林恢复模式, 雷州半岛的红树林面积将会持续增加, 但是物种多样性指数仍可能下降。若遇上比如海平面上升、极端天气变化等情况, 雷州半岛的红树林将会面临严重威胁, 需要进一步加强全球气候变化对红树林影响研究。

雷州附城镇1995年人工造林, 引进外来物种无瓣海桑, 到如今人工林胸径为13—20 cm, 株高12 m左右, 且与乡土种白骨壤、秋茄成为当地的优势种之一, 物种多样性指数为0.54, 表明引进外来物种可以使红树林群落得到较好的发展, 但是也有研究表明, 无瓣海桑的引进会在一定程度上抑制乡土种秋茄等生存和发展[6]。因此, 在今后雷州半岛红树林的保护和恢复工作中, 除了考虑气候、地质和水文等重要环境因素之外, 应将重点放在群落的物种多样性的构建上, 借鉴红树林生态恢复成功模式, 尽量选取当地乡土种来造林[35-36]; 同时, 雷州半岛红树林易受海平面上升、极端天气影响较为严重的区域[30, 35], 红树林恢复还要考虑到红树植物物种耐水淹、抗低温和耐干旱等[1, 37-38]。对白骨壤纯林或其他的残次、低矮纯林进行改造和人工多物种造林, 是日后雷州半岛红树林群落恢复和重建的重要方向; 除此之外, 也应该进一步加强乡土种红树植物物种恢复, 即在选取乡土种造林时, 可以优先考虑原先生境受到威胁的物种, 迁地保育, 以维持雷州半岛红树林生态系统的物种多样性与生态平衡。

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Characteristics and distribution pattern of mangrove community in the Leizhou Peninsula

TANG Qiuxia1, 2, 3, 4, 5, WANG Youshao1, 2, 3,4, *

1. Key Laboratory of Tropical Marine Environmental Dynamics, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China 2. Daya Bay Marine Biology Research Station, Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518121, China 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China 4. Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China 5. University of Chinese Academy of science, Beijing 100039, China

Based on the mangrove community in the Leizhou Peninsula by survey and data analysis, it was also researched for mangrove species composition, community structure and distribution characteristics in the Leizhou Peninsula. The results showed that there were 24 species of mangrove communities in the Leizhou Peninsulathe, andcommunity was absolutely the first dominant species with an area contribution of 60.55%. A total of 13 species of true mangroves (accounting for 50% of the true mangrove species in China) and 10 species of semi-mangrove (accounting for 83.33% of the semi-mangrove species in China) were recorded in the survey areas. Shannon-Wiener index ranged from 0.09 to 1.08, and there were significant correlations in these indices with some research areas. The trend of Shannon index along the intertidal zone was smaller from high tide to low tide, which was relatively consistent.,contributing continuously on the beach from the landward to the seaward, was an important dominant species in the Leizhou Peninsula, whose aggregation at population level became higher from high tide to low tide. Compared with the results of the national "908" project for mangrove survey in 2008, the mangrove species recorded in the Leizhou Peninsula increased from 14 to 23, a large area ofthat died being the cold damage in 2008 was gradually recovered.(which introduced and artificial planting in Fucheng town in 1995) and the native true mangrove species (and), became the dominant species in this region, which meant the introduction ofhad some positive effect in restoring local mangrove communities. Although the species composition of the Leizhou Peninsula was rich, the structure of the mangrove community was still not rational. Improvement in residual secondary natural forests and plantations was the focus of the restoration and reconstruction of mangrove communities in Leizhou Peninsula. In the meantime, the planting of local mangrove species should be highlighted, which can protect mangrove species diversity and maintain the balance of mangrove ecosystems in the Leizhou Peninsula.

the Leizhou Peninsula; mangroves; species composition; spatial distribution; community structure

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.05.004

Q945.78

A

1008-8873(2021)05-023-10

2020-04-08;

2020-05-02

国家重点研发计划(国科技基础资源调查专项)(2017FY100700); 国家自然科学基金重点项目(U1901211和41876126); 中国科学院国际伙伴计划项目(133244KYSB20180012); 中国科学院A类战略性先导科技专项(XDA23050200和XDA19060201)

唐秋霞(1993—), 女, 广东茂名人, 硕士研究生, 主要从事红树林生态学研究, E-mail:tangqiuxiala@163.com

通信作者:王友绍, 男, 二级教授, 主要从事海洋生态环境与生物资源研究, E-mail: yswang@scsio.ac.cn

唐秋霞, 王友绍. 雷州半岛红树林群落特征及其分布格局[J]. 生态科学, 2021, 40(5): 23–32.

TANG Qiuxia, WANG Youshao. Characteristics and distribution pattern of mangrove community in the Leizhou Peninsula[J]. Ecological Science, 2021, 40(5): 23–32.