重庆市郊不同弃耕年限旱地植物群落变化特征

郑明铭 李笑寒 黄力 杨圣贺 胡四维 杨永川

摘要：以重庆近郊区耕作旱地和3种不同弃耕年限的旱地为研究对象，采用空间代替时间的方法，对其植物群落的物种组成进行调查并分析弃耕后物种组成与群落类型的动态变化，以及植物多样性的变化趋势。结果发现，春秋两季共记录了维管植物39科90属99种;在TWINSPAN分类的二级水平上可以将耕作旱地、弃耕早期和弃耕晚期旱地分离，随着弃耕年限的增加，植物群落的优势生活型由一年生植物逐渐过渡到多年生植物，木本植物开始成为优势种;植物多样性在弃耕早期到中期阶段逐渐升高，但在弃耕后期呈现下降的趋势。

关键词：重庆近郊区;弃耕旱地;群落调查;植物多样性

中图分类号：Q14文献标志码：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.013

VariationcharacteristicsofplantcommunitiesatabandonedfarmlandsofdifferentagesintheChongqingsuburbanarea

ZHENGMingming，LIXiaohan，HUANGLi，YANGShenghe，HUSiwei，YANGYongchuan

（KeyLaboratoryoftheThreeGorgesReservoirRegionsEco-Environment（MinistryofEducation），ChongqingUniversity，Chongqing400045，China）

Abstract：Inthisstudy，weinvestigatedtheplantspeciescompositionofthreetypesofabandonedfarmlandandcomparedwithcultivatedfarmlandintheChongqingsuburbanarea.Weanalyzeddynamicchangesinspeciescompositionandcommunitytypeaswellastrendsinplantdiversity.Theresultsshowedthatatotalof99species，90genera，and39familieswererecordedinthespringandautumn.AtthesecondleveloftheTWINSPANclassification，thecultivatedfarmland，earlyabandonedfarmland，andlateabandonedfarmlandcouldallbedistinguished.Asthenumberofyearssinceabandonmentofthefarmlandincreased，thedominantlifeformoftheplantcommunitygraduallytransitionedfromannualtoperennial，andwoodyplantsbegantobecomethedominantspecies.Plantdiversitygraduallyincreasedfromtheearlytomiddlestageofabandonment，butdeclinedduringthelaterstage.

Keywords：Chongqingsuburbanarea;abandonedfarmland;communityinvestigation;plantdiversity

0引言

農田植物群落是农田生态系统的重要组成部分，是在长期高强度人为干扰下演化而来的一类结构相对简单、物种组成特殊的群落类型，在防止土壤侵蚀、促进养分积累与循环、净化环境和调节农田小气候等生态系统服务功能方面发挥着重要作用[1-4]。在快速城镇化和工业化发展背景下，大量农村劳动力流向城市，农田弃耕现象日益严重。近年来，农田生态系统和农业景观在农村地区生物多样性保护中的功能，以及农田弃耕后植物群落变化趋势和内在驱动因素的研究日益受到关注和重视[5-8]。

土地弃耕对生物多样性的影响是复杂的，在不同地区和不同分类群之间可能会有所不同，并且受历史农业活动的影响[9]。在日本的某些地区，农田长期弃耕会导致大量传统农田植物消失，农田生境甚至会成为部分特有农田植物和受威胁物种的栖息地[10-11]。此外，随着农田的弃耕，人类的选择与干扰强度和频度逐渐减少，农田植物群落内原有的竞争平衡被打破，导致农田植物群落结构和功能发生相应的变化[12-13]。在自然演替的情况下，农田弃耕后期植物群落会经历草本植物群落、灌丛植物群落和乔木群落等不同阶段，在乔木群落阶段达到稳定状态，一般历时50年左右[14]。鄂尔多斯高原弃耕农田植物群落最终向地带性植被演替[15]，豫西丘陵坡地弃耕农田群落演替缓慢，演替系列不明显[16]，西北盐渍化弃耕地群落结构趋向于单一化[17-18]。这些研究结果表明农田植物群落的演替过程受到当地植物种源、土壤种子库、气候条件和人为干扰强度等因素的影响，因而在不同的地区可能呈现不同的动态特征[19-20]。研究废弃农田植物群落动态变化和生物多样性变化趋势对废弃农田的管理和利用、传统农业景观的保育和对农村地区生物多样性保护至关重要。

中国是世界上农耕文化最为悠久的国家之一，传统精耕细作的方式维持了农村地区人与自然的平衡和多样的农田植物。近几十年来，中国经历了人类历史上罕见的经济高速发展过程，快速的城镇化伴随着农村地区大量农田的弃耕。城市近郊区是城镇化过程中受影响程度最大、变化最为剧烈的区域。一方面，城市的快速扩展侵占了近郊区的大量耕地，农村劳动力大量涌入城市;另一方面，长期耕作改变了土壤的水力学特性，降低了土壤的持水和导水能力，耕地条件变差，导致更多的农田被遗弃[21-22]。在南方地区，人们主要以稻米为主食，旱地弃耕现象更为明显[23]。

城市近郊区农田弃耕后植物群落类型和物种多样性的变化趋势是本文关注的重点。本研究以重庆近郊区的旱地为研究对象，采用空间代替时间的方法，调查了耕作旱地和不同弃耕年限旱地中植物群落的物种组成，分析了旱地弃耕后植物群落物种组成与群落类型的动态变化，探讨了旱地弃耕后植物多样性的变化趋势。以期为重庆近郊区农田植物多样性保护提供数据支持，同时对传统农业景观的保育、弃耕农田的管理以及农田植物群落的恢复与重建提供理论支持。

1研究地概况

研究地点位于重庆市沙坪坝区土主镇五一村，距沙坪坝区中心城区13.1km，属于典型的城市近郊区。地理位置为29°38′33.55″N，106°21′55.55″E，属亚热带季风性气候，年均气温18.3℃，年均降雨量1092mm。地形以丘陵为主，平均海拔263m[24]。土壤以黄壤为主，因严重的侵蚀，现在土壤类型主要为黄色石灰土、紫色土和水稻土3类[25]。研究区域内农业以旱地经济作物为主，夹杂少量的水田。因缺乏劳动力，大量土地被弃耕。

2研究方法

2.1野外调查方法

本研究于2016年春季（3月上旬）和秋季（10月上旬）各进行了一次调查。在研究区内分别选择耕作旱地、弃耕2年（弃耕Ⅰ）、弃耕5年（弃耕Ⅱ）和弃耕10年（弃耕Ⅲ）的旱地，弃耕的时间通过走访当地群眾以及树木年轮分析的方式确定。在每种土地类型中设置5—7条样带，每条样带由若干1m×1m的连续样方组成。调查并记录每个样方中出现的植物物种名称，测量其最大高度，估计盖度，如果一条样带连续3个样方都没有新的植物出现，则该样带调查完成。

2.2数据处理和分析方法

文中所有植物的中文名称和拉丁名均以FloraofChina（www.iplant。cn/foc/）为准。依据《中国植被志》[26]和《中国杂草原色图鉴》[27]划分植物的生活型（Lifeform）（见表1）。

相对优势度（Relativedominancevalue，RD）参考Kitazawa等的计算[28];根据各物种在样带中的相对优势度，对每个季节调查到的样带数据进行TWINSPAN分析[29]，划分植被类型。采用优势度分析法确定每条样带的优势种（d），以出现频率最高的3个优势种命名群落类型，如果优势种少于3种，则以实际数量命名。相关参数计算公式如下：

相对优势度

优势种

式（1）式（2）中：VRD表示相对优势度;Hi表示某一样带中物种i的最大高度;Ci表示某一样带中物种i的盖度;N为物种总数;x表示以优势种数量确定的优势种理想百分比;xi为前i位物种的相对优势度值;T为物种数量;xj为剩余种的百分比（U）。如果只有1个优势种，那么优势种的理想百分比为100%;如果有2个优势种，则理想百分比为50%;如果有3个优势种，则理想百分比为33.3%，依次类推[30]。

3研究结果

3.1物种组成特征

春秋两季共调查到维管植物99种，隶属39科90属。其中，包含物种最多的科为菊科和禾本科，分别有20种和16种，其他含种较多的科有唇形科、蓼科和鸭跖草科（见表2）。单种科有22科，占总科数的56.41%。

3.2群落类型的划分

将春季4个用地类型的24条样带进行TWINSPAN分类，可划分为4个群落类型（见图1和表3）。群落类型1为黄鹌菜（Youngiajaponica）-小蓬草（Erigeroncanadensis）-酢浆草（Oxaliscorniculata）群落，一年生植物占优势，主要分布在耕作旱地;群落类型2为喜旱莲子草（Alternantheraphiloxeroides）-蛇莓（Duchesneaindica）-窃衣（Torilisscabra）群落，以一年生植物和多年生植物占优势，分布在弃耕早中期的旱地（弃耕2年和5年）;群落类型3为狗牙根（Cynodondactylon）-喜旱莲子草-构树（Broussonetiapapyrifera）群落，群落类型4为狗牙根-喜旱莲子草群落，这两个群落类型都分布在弃耕后期（弃耕10年）的旱地，其优势种除了多年生植物外，还包括构树等乔木树种。

秋季4个用地类型的24条样带也可划分为4个群落类型（见图2和表4）。群落类型1为马唐-窃衣-喜旱莲子草群落，以一年生植物占优势，主要分布在耕作旱地和弃耕5年的旱地;群落类型2为马唐（Digitariasanguinalis）-喜旱莲子草-求米草（Oplismenusundulatifolius）群落，以一年生植物和多年生植物占优势，分布于弃耕早期的旱地（2年）;群落类型3为狼尾草（Pennisetumalopecuroides）-狗牙根-白茅（Imperatacylindrica）群落，以多年生植物占优势，植被类型4为樟（Cinnamomumcamphora）群落，以乔木樟为优势种，群落类型3和4都分布在弃耕后期（10年）的旱地。

3.3弃耕后物种多样性变化

在春季，弃耕5年的旱地Shannon-Wiener指数显著高于其他3种用地类型，而弃耕10年的旱地Shannon-Wiener指数显著低于其他3种土地类型（见图3（a）），p<0.01）;耕作旱地样带平均物种数显著低于弃耕旱地（见图3（b）），p<0.01）。在秋季，弃耕旱地Shannon-Wiener指数显著高于耕作旱地（见图3（c）），p<0.01）;弃耕5年的旱地样带平均物种数显著高于其他3种土地类型。总的来看，旱地弃耕后物种多样性指数呈现先升高后降低的趋势。

4讨论

4.1旱地植物组成特征

农田植物群落作为农田生态系统的重要组成部分，对农村区域生物多样性维持具有重要意义[8，10]。本研究共调查到99种植物，低于Kitazawa和Ohsawa[28]在日本千叶县调查到的215种、Uchida等[31]在日本兵库县和新潟县分别调查到的272种和248种，高于石丹等[32]在重庆巫山调查到的46种、张海峰[33]在陕西宁陕县调查到的51种，与彭阳[34]在湖南会同县调查到的89种基本持平。不同研究中调查到的物种数差异较大的原因可能与取样方法有关。比如，石丹[32]按照坡位进行取样，张海峰[33]按照网格化随机取样，彭阳[34]按坡位选取标准样地后进行分层调查，本研究则以样带法进行调查。尽管如此，这些研究结果表明，农田生态系统有较高的植物物种丰富度。并且，这些物种中的大多数都是本地种，维持了当地乡土植物的多样性。

本研究中菊科和禾本科是包含物种数最多的两个科。主要是因为菊科和禾本科物种为r-对策者，对异质化生境有很强的适应性[35-36]，并且部分菊科植物还具有化感作用，会抑制其他植物的生长[37]，因而能在弃耕后的农田生态系统中占据优势地位[35]。我国大多数地区农田植物以菊科和禾本科占据优势，但在不同经度梯度上，这两科含有的物种相对数量有所差异。比如，在东南沿海地区，禾本科物种数比例高于菊科，但是在内陆地区，菊科比例一般高于禾本科[38-41]。本研究中，菊科物种数多于禾本科，与大尺度上耕地植物优势科组成的变化规律一致。

4.2旱地弃耕后植物群落动态

农田是一类特殊的生态系统，特殊的生境条件和周期性的人为干扰维持着农田生态系统中特殊的植物类群[42]。随着农田弃耕，生境条件的改变和人为干扰的消失将导致耕地植物群落结构和物种组成特征的改变[31，42]。农田弃耕后，植物群落恢复属于次生演替[43]。随着弃耕时间推移，植物群落结构由简单到复杂，伴随着植物物种组成的变化。本研究结果显示，弃耕后优势植物群落类型发生了较大变化。在TWINSPAN分类的二级水平上可以将耕作旱地、弃耕早期和弃耕晚期的旱地分离，每个土地类型对应着特殊的植物群落。尚在耕作的旱地以马唐、黄鹌菜等一年生植物占据优势，弃耕早期的旱地以窃衣等一年生植物和蛇莓等多年生植物占据优势，弃耕中后期的旱地则以多年生植物占据绝对优势。总体趋势是：随着弃耕年限的增加，植物群落的优势生活型由一年生植物逐渐过渡到多年生植物，并且木本开始成为优势种，此结果和日本千叶县和兵库县、中国陕北和重庆巫山等地的研究结果相似[31-33，41]。

土壤遭受的干扰，在不同程度上影响甚至破坏植物的地上或地下部分，进而控制植物物种间的竞争[44]。在耕作过程中，土壤干扰强度大，割草、践踏等人为活动常常抑制多年生植物生长，使其无法完成生活史[31];而一年生植物可以利用耕作的间隙，完成其较短的生活史。因此，常分布于此类生境中[45]，并在耕作的旱地中占据优势。丰富的土壤种子库是弃耕后植被重建的基础[46]，弃耕早期的旱地中、土壤种库中一年生植物的种子十分丰富，并且生境变化程度较弱，因而其仍然能占据优势。但随着弃耕年限的增加，相比于多年生植物，一年生植物较短的生活史成为劣势，并且对光的竞争能力较弱[47]，因此多年生植物和木本植物逐渐成为优势种。

4.3旱地棄耕后植物多样性的变化

传统的耕作模式是维持农村地区生物多样性的关键因素，一些竞争能力较弱，同时又依赖于人为干扰生存的物种与传统的耕作模式密切相关[28，31]。农田弃耕后，随着人为干扰的减弱甚至消失，部分物种可能消失，从而对区域尺度上生物多样性的维持产生负面影响[28，42]。本研究在春、秋两个季节都发现，植物多样性在弃耕早期到中期阶段逐渐升高，但在弃耕后期却呈现下降趋势（见图3）。弃耕后，部分多年生植物开始侵入，与适应于耕作生境的一年生植物共同占据着空间，导致物种多样性升高。随着弃耕年限增加，多年生植物因其较强的竞争能力逐渐在群落中占据绝对优势，一年生植物优势度降低，部分物种逐渐消失，导致生物多样性下降。在日本的一些地区，随着农田大量弃耕，许多传统农田草本植物的生存面临较大的威胁，部分物种甚至成为受威胁物种[28，31，42]。通过调查分析可以预见，城市郊区的一些农田随着弃耕时间增加，其植物群落逐渐会由多年生植物和乔木占据优势，一年生植物持续消失。作为传统农田生态系统特殊成分的一年生草本植物，在城市化进程中的适应与保护应当引起足够的持续关注。

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（责任编辑：张晶）