基于辐热积的灌水量处理对日光温室青椒干物质生产与分配影响的模型分析

石小虎，李 超

（1.太原理工大学 水利科学与工程学院，太原 030024；2.北京乐平公益基金会 可信农场，北京 100010）

0 引 言

【研究意义】日光温室作为北方地区主要设施农业类型，极大地保障了环境条件制约下的冬春季蔬菜生产，以太阳辐射为主要热源，采用温度和光照辅助措施保障生产环境而促进增产，能否准确调节温度和辐射尺度并预测产量则是生产企业和农户合理安排生产、提高经济效益的难题。

【研究进展】运用模型模拟作物动态生长过程、干物质生产及分配，是掌握作物生长发育状况的重要方法，可定量分析栽培管理措施对作物生物量积累及干物质分配的影响过程。用于作物生长与产量预测的模型有源库理论、功能平衡和相对生长关系等模型[1]。源库关系理论可揭示植株源库间互作效应并影响库器官大小发育和同化物积累水平[2]。功能平衡模型基于作物调整地上和地下部分生长以保持植株整体功能平衡并应对环境变化，可较好地模拟根茎类蔬菜的干物质分配，对收获器官是地上部分果实的作物，在模拟植株地上和地下部干物质分配时受到限制。然而，植物通过调整光合产物向茎部和根系分配以保证资源最优化利用的策略，保留并体现在植物生长的不同阶段，可用植株相对生长关系表示[3]。整合植株功能平衡和生产实践的植株各器官间相对生长和分配关系的干物质分配模型，由于模型拟合模式简单，所需参数少且模拟效果较好而广泛应用。石小虎等[4]结合温室中辐热积和灌水量变化，提出了番茄干物质生产和分配的经验系数和经验模型，拓展了温室生产中水肥变化下的干物质分配模型应用。源于干物质分配的经验模型在机理研究上虽有不足，但所需环境参数少，模拟精度高而广泛应用[5]。

植株光合产物和干物质生产分配是环境因子与生物因素协同影响的结果，是植株对光照、水分和养分等环境因素的响应，是植株光合产物和干物质分配的可塑性变化[6]。Marcelis[7]通过确定植株各器官间分配指数，提出了经验性的干物质分配指数模型，也是最常用的模拟干物质分配的方法，现已拓展应用到温室作物的干物质分配模拟。番茄[8-9]、甜椒[10]、西葫芦[11]、黄瓜[12-13]、甜瓜[14]、切花菊[15]等温室作物干物质生产与分配模型的文献报道，揭示了影响作物器官间干物质生产与分配的因素包括品种差异、光照、温度、定植密度、水肥状况等。

【切入点】青椒（Capsicum annuumL.）是深受消费者喜爱的消耗性蔬菜，我国北方地区冬春季节气温较低，难以在室外种植生产青椒，为满足市场需求并追求经济效益最大化，刘寿东等[16]和杨再强等[10]进行温室甜椒干物质生产及分配影响的模拟和验证研究，揭示了种植密度、光质和环境调控对甜椒干物质生产和分配的影响。当前，运用干物质分配指数模型模拟温室水分处理的干物质分配研究较少，缺乏适度亏水处理对青椒干物质积累和分配的系统性研究，尚未见报道温室条件下亏水处理对青椒干物质分配的模拟研究。【拟解决的关键问题】本研究以硕丰15号青椒品种为试验材料，针对温室中灌水量变化下的青椒干物质分配特征进行研究，构建基于辐热积的温室青椒干物质生产与分配模型，预测不同水分处理下温室青椒植株各器官的干物质量，以期为青椒生产中水分精确管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2018—2020年在山西省太原市小店区日光温室内进行（东经112°33′，北纬37°42′，海拔760 m）。温室为非加热型自然通风钢架主体结构，东西走向，长60 m，宽6.5 m，高4.5 m，聚氯乙烯薄膜覆盖，温室顶部和底部设1 m 宽通风口并配置启闭装置，在温度高于35 ℃和低于10 ℃时开启和关闭通风口以调节温度。温室内土壤黏粒和砂粒占比均为22%，粉粒占比56%。

1.2 试验设计

试验采用膜下沟灌方式进行，供试材料为山西双丰种苗有限公司培育的硕丰15 号早熟青椒品种，丰产性好。试验设计4 个水分处理，全生育期充分灌水（T1 处理）为对照，其他3 个处理依次将苗期（T2处理）、苗期和开花期（T3 处理）、苗期—成熟期（T4处理）的灌水量减少50%，其中充分灌水处理的灌水上限为田间持水率的90%，计划湿润层深度设置为40 cm。各处理设3 次重复，完全随机布置，共计12个小区，各小区6.5 m×2.5 m，小区之间采用埋深50 cm 塑料薄膜隔离。起垄覆膜栽培，株行距均为0.5 m。采用穴盘育苗，待苗高15 cm，4～6 片叶时移栽定植。试验1（秋茬）生育期为2018年10月18日—2019年4月20日，试验2（秋茬）生育期为2019年10月20日—2020年4月20日，其中试验1 数据用于建立模型，试验2 数据用于模型验证。

灌水处理从定植后15 d 开始，T1 处理灌水上限为田间持水率的90%，其灌水量If根据王峰等[17]研究中的公式计算为：

式中：θFC为田间持水率；θi为灌水前土壤含水率（cm3/cm3）；Zr为计划湿润层深度（cm），本试验取40 cm。

考虑温室内几乎没有地表径流，地下水埋深较大，地下水补给可忽略，在温室外层保温塑料膜遮挡下，降水量亦忽略，因此，温室内水量平衡公式简化为ETi=Ii+ΔW，其中ETi为第i时间段内青椒的平均耗水量（mm）；Ii为第i时间段内的灌水量（mm）；ΔW为第i时间段内土壤含水率的变化量（mm）。

定植前均匀施入等量氮肥300 kg/hm2（尿素70%），过磷酸钙200 kg/hm2（P2O516%）和硫酸钾300 kg/hm2（K2O 45%）。浇定植水15 mm，保证成活率，幼苗定植后14 d 内不进行灌水，缓苗成活后开始水分处理。各水分处理灌水周期为7 d，灌水量由水表控制。其他管理措施按常规方法进行。

1.3 观测项目与试验方法

温室环境数据由位于温室中部距地面2 m 的气象数据采集器获取温度和总辐射等气象数据。采集频率每10 s 为1 次，记录存储每30 min 的平均值。

土壤水分测量仪（IMKO Corp，Genmany）埋设在距离青椒植株20 cm 处，测定行间和株间土壤含水率，灌水前后各测1 次，表层到40 cm 深度每间隔20 cm 测1 次，取平均值计算全生育时期耗水量。

各处理从定植到收获末期，每隔10 d 取3 株生长相对均匀植株，将根、茎、叶和果分离后，经105 ℃杀青处理后置于75 ℃烘箱内烘干至恒质量，测定青椒植株各器官干质量。果实成熟时，每隔4 d 采摘1次，各处理小区随机选取3 株，成熟果实经105 ℃杀青后置于75 ℃烘箱，烘干后称质量。

选用累积辐热积（product of thermal effectiveness and PAR，简称TEP）指标综合研究温度及光合有效辐射对青椒植株干物质生产和分配的影响，累积辐热积计算式为：

式中：TEP为N小时内累积辐热积（MJ/m2）；HTEPi为第i小时内的辐热积（MJ/（m2∙h））；RTEi为相对热效应，是作物在第i小时内的相对热效应；PARi为第i小时内有效辐射（J/（m2∙h））。η为光合有效辐射和总辐射的比值，本文取0.5；Qi为第i小时温室内太阳总辐射（J/（m2∙h））；T0为生长最适温度（℃）；Tb为生长下限温度（℃）；Tm为生长上限温度（℃）；T为第i小时的平均温度（℃）；青椒各生育时期的生长三基点温度如表1 所示[5]，缓苗过程归于苗期。

表1 青椒各发育时期的三基点温度Table 1 Minimum, optimum and maximum temperature for green pepper at different development stages

1.4 模型检验

为评价模型模拟精度，计算模拟值和实测值之间的决定系数（R2）、绝对误差（Mean absolute error，MAE）和标准误差（Root mean square error，RMSE）进行判断，R2接近1，MAE和RMSE接近0 时模拟值和实测值的拟合程度高。

2 结果与分析

2.1 青椒温室生产的累积辐热积变化

表2 为2018—2020年间覆膜沟灌青椒生产各时期温室内T、PAR和TEP的数值分布。受温室生产时间及当地季节性气温变化影响，苗期T和PAR值在全生育期内最大，分别为25.3～27.3 ℃和124.7～126.1 MJ/（m2/d）；青椒成熟期温室内日均气温降到最低，为10.2～14.0 ℃，有效辐射降低到46.7～51.4 MJ/（m2/d）。日光温室青椒生产中，TEP随生长时间增加而呈增加趋势，并在成熟期达到最大值，为412.1～429.8 MJ/m2。

表2 青椒温室各生育期平均气温、有效辐射和累积辐热积Table 2 Mean temperature, PAR and TEP inside greenhouse during the whole state of green pepper

2.2 不同灌水量处理下青椒植株干物质积累

2018—2020年青椒温室生产中的耗水量如表3所示，同时对不同水分处理青椒干物质量进行差异显著性分析，如表4 所示，试验所设的亏水处理可显著影响青椒干物质积累量。基于2018—2020年温室不同水分处理下青椒干物质积累量，得到单株干物质积累量与TEP的变化关系。

表3 不同处理青椒各生长时期的耗水量Table 3 Water consumption of different treatments for green pepper mm/d

表4 不同处理的青椒植株干物质积累Table 4 Dry mass of green pepper under different treatments g/株

分析图1 可知，经多项式拟合所得青椒植株干物质积累量和TEP相关关系，青椒幼苗移栽定植时，各水分处理的青椒苗处于缓苗过程，生长缓慢，干物质积累量与TEP间呈线性关系（WDS=0.39TEP-2.77，TEP＜100 MJ/m2）；缓苗后的幼苗干物质积累量与累积辐热积间以二次方程拟合效果最好（R2值在0.98以上），干物质积累量在苗期和开花期间变化量较大，到青椒坐果盛期和成熟期时干物质积累量的增加变缓。各处理之间，充分灌水处理（T1）的干物质积累量大于其他各处理，仅苗期亏水处理（T2）对后期干物质积累影响未产生显著影响；随着亏水天数增加，青椒干物质积累减少量逐渐增加；全生育期亏水处理（T4）的干物质积累量最小，不同生育时期干物质积累量分别为充分灌水处理对应时期干物质总质量的91.3%～94.6%、82.5%～83.2%、78.7%～79.1%。

利用2018—2019年各水分处理下青椒干物质积累量与同时期温室TEP数据进行拟合（图1（a）），不同水分处理下的青椒干物质积累量与TEP间的相关关系不同，最优拟合方程为：

图1 不同处理下干物质积累与累积辐热积的关系Fig.1 Relationship between total weight of dry mass weight and product of thermal effectiveness and PAR under different treatments

式中：WDS为青椒植株干物质积累量（g/株）；TEP为温室环境的累积辐热积（MJ/m2）。

不同处理下青椒各生育时期干物质积累量的拟合公式有显著差异，故对不同处理下各生育时期耗水量与相应生育时期经验系数进行拟合，如图2 所示，不同处理的青椒干物质积累量经验系数与耗水量有关，得到如下的拟合公式：

图2 温室青椒相对耗水量与相对经验系数的关系Fig.2 Relationship between relative water consumption and empirical coefficient

不同处理青椒干物质积累经验系数与充分灌水处理的经验系数之比与不同水分处理青椒耗水量与充分灌水处理的耗水量之比间表现为二次函数关系。

通过 2019—2020年温室青椒生产数据验证WDS=a∙ln(TEP)+b的适用性。基于图1（b）中2019-2020年温室青椒干物质积累量与TEP间对应关系，根据不同灌水量求得经验系数模型（表5）以预测干物质积累量，并与实测值对比。由表6 可知，经2018-2019年数据得出的温室TEP与青椒干物质积累量间的经验方程具有很好的预测性，MAE为3.06～7.74 g/株，RMSE为0.79～3.56 g/株，R2值在0.89～0.91 之间，表明不同处理下，利用累积辐热积模型可以准确预测青椒全生育时期干物质积累量。

表5 不同处理青椒干物质积累量的经验系数Table 5 Empirical coefficient of green pepper dry mass weight under different treatments

表6 2019―2020年不同处理青椒干物质量模拟误差分析Table 6 Error analysis for green pepper under different treatments in 2019—2020 g/株

2.3 青椒植株地上和地下部分干物质分配特征

地上部干物质分配指数（PIS）由地上部干物质量（Ws）占整株干物质量（WTOT）的比例求得，地下部干物质分配指数（PIR）由地下部干物质量（WR）占整株干物质量（WTOT）的比例表示。

图3 为青椒地上和地下部分干物质量分配指数特征，经拟合得到青椒植株干物质量分配指数与TEP的相关关系，其表达式为：

图3 2018—2020年青椒地上部和地下部的干物质分配指数与累积辐热积的关系Fig.3 Relationship between partitioning indices of total dry mass to shoot and root and TEP under different irrigation treatments in 2018—2020

不同处理青椒PIS和PIR未出现显著差异，表明试验所设灌水量处理不会显著影响青椒植株干物质分配指数。PIS呈随TEP增加而增大的趋势，在青椒幼苗期PIS最小，为0.59，坐果成熟期PIS达到0.88的极值；青椒PIR呈相反趋势，PIR随TEP的增加而减小，移栽定植时为0.41，成熟期仅为0.12。青椒植株营养生长主要集中于地上部分。

2018—2019年亏水处理的青椒地上和地下部分干物质分配指数与相应TEP数据进行拟合并得到拟合方程（图3（a））。利用2019—2020年数据验证图3（a）拟合方程的准确性，拟合结果如图3（b）所示，预测值与实测值间的误差见表7。不同灌水量处理青椒地上部和地下部干物质分配指数模拟值与实测值有较好的一致性，MAE为0.032～0.043 g/株，RMSE为0.025～0.053 g/株，R2值为0.89～0.93，表明基于TEP的干物质分配指数拟合公式可用于模拟不同灌水量处理下青椒全生育时期干物质分配指数。

表7 不同处理青椒植株地上部和地下部干物质分配指数模拟的误差分析Table 7 Simulated error analysis between aboveground part and underground part for different treatments

2.4 青椒植株地上部分各器官干物质量分配指数

青椒植株茎（PIST）、叶（PIL）和果实（PIF）的干物质量分配指数分别指植株茎秆（WST）、叶片（WL）和果实（WF）的干物质量占地上部分干物质量（WS）的比值。

图4 为2018—2019年不同灌水量处理下温室青椒地上部茎、叶和果实干物质分配指数与TEP的对应关系。经由分段拟合得到青椒PIST与温室内TEP的相关关系，PIST呈随TEP增加而先增加后减小的趋势，在青椒苗期最大，其分布范围在0.49～0.54，植株进入开花坐果期，PIST开始下降，最低值为0.21；PIL呈现出与PIST相反的趋势，表现为随TEP增加而持续降低趋势，在移栽定植时最大，其值在0.58～0.65，结果成熟期降低到最低值；开花后PIF随TEP增加而快速增加，坐果开始亦是植株茎和叶片干物质量分配指数随TEP变化曲线发生变化的拐点。

图4 2018—2019年不同处理青椒茎叶果干物质量分配指数和累积辐热积的关系Fig.4 Relationship between portioning indices of stem, leaf and fruit and TEP under different treatmenst in 2018-2019

青椒营养生长过程中以茎叶生长为主，在开始结实时，茎和叶干物质分配指数趋于相近，不同灌水量处理下PIST和PIL范围分别为0.46～0.51、0.49～0.54，由于青椒果实的膨大和成熟，其干物质量分配指数随TEP增加而快速增加，到果实成熟期时，干物质量增加速率减缓，分配指数增加也同时变缓。

基于2018—2019年试验数据，拟合得到青椒植株茎叶果与TEP的对应关系，如图3（a）所示。青椒地上部分茎叶果干物质量的分配指数和TEP的关系如表8 所示。

表8 2018—2019年青椒茎、叶和果实分配指数与累积辐热积的拟合关系Table 8 Fixing function between partitioning indices of stem,leaf and fruit and TEP in 2018—2019

不同灌水量处理下青椒植株地上部分器官干物质量分配指数间无显著差异，表明适度亏水对青椒植株地上部分干物质量积累分配未产生显著影响。

预测2019—2020年青椒植株各器官分配指数，并与实测值对比分析，如表9 所示，不同灌水量处理青椒茎叶果干物质量分配指数预测值与实测值有较好的一致性，其中PIST的MAE为0.008～0.012 g/株，PIL的MAE为0.011～0.027 g/株，PIF的MAE为0.015～0.026 g/株，基于TEP与地上部分干物质量分配指数的对应关系，可用于预测青椒全生育时期地上部分各器官分配指数。

表9 2019―2020年不同处理青椒茎、叶和果干物质量分配指数模拟误差分析Table 9 Error analysis of partitioning indices of shoot, leaf and fruit for green pepper in 2019—2020

2.5 青椒植株干物质生产与分配的模型验证

基于2018—2019年青椒干物质积累与TEP对应关系建立的预测模型，利用2019—2020年温室青椒生产数据对该分配模型进行预测检验。由表10 可知，青椒茎干物质积累绝对误差（MAE）为0.95～2.14 g/株，叶的干物质积累MAE为1.25～2.95 g/株，果实的干物质积累MAE为6.34～19.54 g/株，根的干物质积累MAE为0.54～1.10 g/株，不同部位RMAE为0.88～20.02 g/株，R2值为0.82～0.88，表明了基于辐热积、耗水量和经验公式所得模型可用于青椒干物质积累特征模拟。充分灌水处理得到的耗水量（ETp）和经验系数ap和bp可作为定值，用于估算并预测水分处理下青椒茎、叶、果实和根部干物质积累特征。

表10 2019—2020年不同灌水量处理青椒植株地上和地下部分干物质量预测值与实测值差异分析Table 10 Error between simulated and observed dry weight of stem, leaf, fruit and root for green pepper under the different water consumption in 2019—2020

3 讨 论

基于累积辐热积的温室青椒地上和地下部分干物质分配的指数对应关系，可用于预测青椒全生育期植株各器官分配指数，该模型参数少且易获取，可为温室青椒生产的光温条件和水分管理调控提供决策支持。刁明等[5]以温室生产中的辐热积作为预测甜椒干物质分配和产量预测的指标，结合光合作用驱动的植株干物质生产模型，构建了温室甜椒生长与产量的预测模型。本研究引入累积辐热积表征温室光照和温度累积效果，增加不同程度的亏水处理，建立了北方地区温室青椒在不同程度亏水处理下经验型的干物质生产模型，并基于累积辐热积和干物质积累量拟合得到预测公式。累积辐热积条件一定时，受灌溉水量影响，青椒植株的干物质积累模型中参数a和b均有所变化，本研究中得到了不同耗水量条件下的经验参数a和b与相对耗水量间的拟合关系，只要测得青椒生产中的耗水量就可准确模拟青椒干物质总量。同时，本研究发现温室内青椒适度调亏灌溉对植株干物质分配特征影响较小；Abdelkhalik 等[18]在温室条件下进行甜椒不同生育时期调亏灌溉试验，结果表明甜椒营养生长期和坐果期的适度水分亏缺对产量影响较小，节水效益不明显。Manschadi 等[19]基于对作物物候相关参数的测定和估算建立了玉米干物质积累模型，并进一步拓展了该模型对叶面积指数、氮素吸收和籽粒产量的估算功能，为作物生长模型研究拓展了新的方向。本文所得青椒干物质分配模型可拓展应用到肥力条件不变而水分处理变化下的干物质生产，一定程度上提高了干物质生产分配模型的普适性。

本研究所得的干物质生产和分配模型，只需要获取青椒生产过程中耗水量和基本气象资料（温度和总辐射），即可根据经验拟合模型预测得到不同水分处理的青椒干物质总量，兼具所需参数少，易于获取和实用性更强等特点。但青椒生长过程中的需肥特征及植株对变化肥力因素的响应特征复杂[20]，应用AquaCrop 模型[21]预测有无地膜覆盖种植青椒的需水量变化中，亦揭示了青椒产量和品质受供水、天气、土壤环境以及是否地膜覆盖等因素影响；Fan 等[22]研究发现青椒生长过程中不同程度水分胁迫对产量的负面影响，会在增施CO2肥时得到有效补偿；青椒生产中的水肥协调耦合，特别是灌水量和施氮量对青椒增产的效应不容忽视[23]；Jayanta 等[24]建立基于青椒株高的叶面积、鲜质重和干质量的预测模型，表明了高精度的预测依赖于更大样本量，并强调需要涵盖环境因素、管理措施和植株生长特性。因此，本研究所得干物质生产预测模型在肥力变化以及不同气候区域的应用还需进一步校正，以提高模型应用的广泛性和稳定性。

4 结 论

1）本研究所得累积辐热积与青椒干物质积累特征的拟合公式预测值与实测值有较高的一致性。

2）不同处理青椒干物质积累经验系数与充分灌水处理的经验系数之比与不同水分处理青椒耗水量与充分灌水处理的耗水量之比间表现为二次函数关系；青椒干物质总量与累积辐热积间的关系呈对数关系；不同水分处理的青椒植株地上部和地下部各器官分配指数和累积辐热积的关系有相似的拟合特征。

3）本研究所得的干物质生产模型，只需要获取青椒生产过程中耗水量和基本气象资料（温度和总辐射），所需参数少，易于获取，实用性更强。