红螯螯虾形态性状与其体质量、腹肉质量和腹肉率的通径分析

李东宇，潘 志，顾志峰，袁显春，刘旭成，张孟才，魏 淼

(1.北京市水产技术推广站,北京 100176;2.海南大学 a.海洋学院；b.南海海洋资源利用国家重点实验室,海口570228)

0 引言

红螯螯虾(Cheraxquadricarinatus)，又称澳洲淡水龙虾，原产于澳大利亚北部和新几内亚南部地区水域[1]，是我国重要的淡水经济类养殖品种。红螯螯虾的肉质鲜美嫩滑、营养丰富，并具有养殖抗逆性强、生长和存活率高、出肉量多及市场附加值大等特点[2]，深受广大养殖户和消费者的喜爱。据统计，仅2017年，全国红螯螯虾养殖总产量就达6.07×104t，其养殖范围涉及江苏、安徽、浙江、海南等多个省[3]，具有较大的养殖前景和提升空间。然而，随着红螯螯虾养殖规模的逐渐扩大，近亲交配导致群体性状衰退现象越来越普遍，严重制约着红螯螯虾的产业发展。因此，保护红螯螯虾种质资源，开展其经济性状选育相关研究迫在眉睫。

在水产动物选育过程中，体质量是代表其生长性能的重要指标，也是优质品种选育的目标性状之一[4]。但对红螯螯虾来说，腹部肌肉是主要食用部分，因而将其作为目标性状选育更具有现实意义[5]。目前，仅有安丽等[6]研究了红螯螯虾各形态性状对其体质量和出肉率(即虾肌肉质量占总体质量的比例)的相关性，而进一步的通径分析则鲜有报道。因此，本实验拟通过分别测量雄虾和雌虾的性状参数，开展红螯螯虾形态性状对其体质量、腹肉质量和腹肉率的通径分析，并建立多元回归方程，旨在为红螯螯虾的亲本性状选择和形态辅助育种提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料

本实验所用材料为北京市水产技术推广站南繁育种中心同一批次育成的红螯螯虾，每个个体体质量均在50 g以上，其中雄虾60尾，雌虾90尾。用于实验的红螯螯虾均活泼健康、发育成熟、形态完整。

1.2方法

1.2.1性状测量和标识

用游标卡尺测量每尾红螯螯虾的体长(X1)、头胸甲长(X2)、头胸甲宽(X3)、腹节全长(X4)、第一腹节长(X5)、第一腹节宽(X6)、第一腹节高(X7)、螯长(X8)，测量精度为0.01mm，具体测量操作参考陈红林等[7]和张龙等[8]的测量方法。用吸水纸擦干红螯螯虾表面后，用电子天平称量其体质量(Y1)，随后用手工的方法去头胸甲和腹部壳，取出腹部肌肉，称量其腹肉质量(Y2)，并计算其腹肉率(Y3)，测量精度为0.01g。本文中，由于雌雄虾性状共存，为避免混淆，则用F表示雌虾，其作为下角标时表示雌虾性状；M表示雄虾，其作为下角标时表示雄虾性状。

1.2.2数据分析

用Excel软件对红螯螯虾各性状测量数据进行整理，得到平均值、标准差和变异系数。用SPSS 22.0软件对因变量数据进行正态性检验和校正，对各性状间进行相关性分析，采用多元回归方法构建目标性状方程，剔除掉对目标性状不显著的形态性状，而后对显著的形态性状进行通径分析并计算决定系数。具体数据计算参考Joseph等[9]和张琪等[10]的计算方法。

2结果与分析

2.1红螯螯虾性状参数统计量及其雌雄比较

本实验雌雄红螯螯虾各性状的平均值(Mean)、标准差(SD)和变异系数(CV)如表1所示。其中，雌虾的体质量(Y1，F)、腹肉质量(Y2,F)、腹肉率(Y3,F)变异系数分别为19.947%、20.582%和8.726%，其他形态性状变异系数在7.057%～9.269%之间；雄虾的体质量(Y1，M)、腹肉质量(Y2，M)、腹肉率(Y3，M)变异系数分别为42.816%、41.389%和17.336%，其他形态性状变异系数在13.714%～26.730%之间，且雄虾各性状的变异系数均大于雌虾。对雌雄红螯螯虾进行各性状间独立样本t检验的结果表明，雌雄虾之间在X6、X8、Y1和Y3性状上差异极显著(P<0.01)，说明红螯螯虾雌雄性别间存在一定形态上的差别。

表1 雌雄红螯螯虾性状参数统计量及其比较

表1 (续)

2.2红螯螯虾性状相关性分析

本实验中，雌雄红螯螯虾各性状间的相关性分析如表2、表3所示。红螯螯虾各形态性状之间以及形态性状与其Y1和Y2的相关性均呈正相关且差异极显著(P<0.01)。其中：X1对Y1,F的相关系数最大(0.937)，其次为X2和X4；Y1对Y2,F的相关系数最大(0.903)，其次为X4；X1对Y1,M的相关系数最大(0.971)，其次为X2；X4对Y2，M的相关系数最大(0.933)，其次为X6。对于Y3来说，形态性状与其的相关性大都为负相关，且无论雌雄均是X8与其相关系数为最大。

表2 雌性红螯螯虾性状相关性分析

表3 雄性红螯螯虾性状相关性分析

2.3 红螯螯虾形态性状与其Y1、Y2和Y3的回归分析

以Y1、Y2和Y3为因变量，形态性状为自变量进行逐步回归分析，建立雌雄红螯螯虾形态性状与其Y1、Y2和Y3的最优回归方程如下：

Y1,F=-138.761+0.362X1,F+2.181X3,F+0.414X8,F+0.607X4,F,R2=0.921;

Y2,F=-8.132+0.195Y1,F+0.585X7,F-0.124X8,F+0.161X4,F,R2=0.846;

Y3,F=24.711-0.180X8,F+0.211X4,F,R2=0.160;

Y1,F=-198.474+0.758X1,M+0.153X8,M+4.128X5,M+1.591X2,M,R2=0.958;

Y2,F=-34.468+0.264X4,M+1.319X7,M-0.035X8,M+1.040X5,M,R2=0.899;

Y3,M=27.572-0.063X8,M，R2=0.333。

方程回归系数检验如表4所示，其中方程的截距和回归系数均达到显著或极显著水平(Sig值<0.05)，说明自变量与因变量均为显著的线性关系。方程回归方差分析如表5所示，经F检验方程显著性均达到极显著水平(P<0.01)，表明所建立的方程成立。

表4 红螯螯虾主要形态性状对其Y1、Y2和Y3回归方程系数检验

表4 (续)

表5 红螯螯虾主要形态性状对其Y1、Y2和Y3回归方程的方差分析

表5 (续)

2.4红螯螯虾主要形态性状对其Y1、Y2和Y3的通径分析

本实验中，通径分析的结果详见表6。对Y1,F直接作用最大的形态性状为X3，其次为X1；对Y1,M直接作用最大的形态性状为X2，其次为X1。对Y2,F直接作用最大的可测量性状为Y1;对Y2,M直接作用最大的形态性状为X7，其次为X4。对于雌雄红螯螯虾，其X8对Y3性状的直接作用最大，且均为负相关。

表6 红螯螯虾主要形态性状对其Y1、Y2和Y3的通径分析

2.5红螯螯虾主要形态性状对其Y1、Y2和Y3的决定系数分析

本实验中，决定系数分析如表7所示。对雌虾体质量决定程度最高的单一形态性状是X3(0.089)，其次是X1(0.062)；对雄虾体质量决定程度最高的单一形态性状是X2(0.144)，其次是X1(0.140)。对Y2,F决定程度最高的单一可测量性状是Y1(0.601)；对Y2,M决定程度最高的单一形态性状是X7(0.176)，其次是X4(0.135)。对于雌雄红螯螯虾，X8对其Y3性状的单一决定程度均最高。

表7 红螯螯虾主要形态性状对其Y1、Y2和Y3的决定系数分析

3讨论

3.1红螯螯虾雌雄间的形态差异

在虾类的通径分析研究中，中国对虾[11]、凡纳滨对虾[12]、脊尾白虾[13]等雌雄差异不大，可以忽略性别因素。但对于罗氏沼虾[14]、日本沼虾[15]、克氏原螯虾[16]等雌雄差异显著的物种，则必须考虑性别对目标性状的影响。本研究对雌雄红螯螯虾各性状间的独立样本进行t检验，其结果表明：雌雄虾之间在第一腹节宽、螯长、体质量和腹肉率性状上差异极显著(P<0.01)，说明红螯螯虾雌雄性别间有一定形态上的差别，这与陈红林等[7]研究不同生长时期红螯螯虾表型性状差异的结果相一致。红螯螯虾的雌雄形态差异可能是生物长期进化的结果。Niskanen等[17]研究表明：雌性螯虾第一腹节宽与格莱尔腺体发育和产卵交配行为有关，这可能是造成雌雄红螯螯虾在第一腹节宽性状上有差异的原因；而雄性螯虾有着与同类竞争食物、空间和配偶的生活习性，可能会导致雌雄红螯螯虾在螯长性状上的差异。综上所述，雌雄红螯螯虾形态差异会影响其体质量、腹肉质量和腹肉率，需要将其数据分别进行分析，以此消除雌雄形态差异给实验结果带来的影响。

3.2影响红螯螯虾体质量、腹肉质量、腹肉率主要形态性状的确定

单一的相关分析并不能确切地反映性状间的本质关系。而通径分析则可以将自变量和因变量间的相关程度分解成直接作用和间接作用，进而明确影响因变量的主要自变量[18]。

本研究中的相关分析表明，红螯螯虾各形态性状之间以及形态性状与其体质量和腹肉质量的相关性均为正相关，且达到极显著水平(P<0.01)。对于红螯螯虾体质量性状而言，雌雄群体与其体质量相关性最大的共同性状是体长，其次是头胸甲长。但对体质量的通径分析表明：对雌虾体质量直接作用最大的形态性状为头胸甲宽，其次为体长；对雄虾体质量直接作用最大的形态性状为头胸甲长，其次也为体长，这与张小谷等[19]和张龙等[8]对克氏原螯虾形态与体质量关系的研究结果相类似。

对于红螯螯虾腹肉质量性状而言，与其相关系数最大的雌、雄虾性状分别为雌虾体质量和雄虾腹节全长。进一步的通径分析显示：对雌虾腹肉质量直接作用最大的可测量性状为体质量；对于雄虾腹肉质量直接作用最大的形态性状为第一腹节高，其次为腹节全长。此外，对于腹肉率性状来说，雌雄红螯螯虾的螯长对其的直接作用最大且均为负相关。陈静等[20]在对克氏原螯虾数量性状和腹部肌肉质量关系的研究中得出，体长、螯长、腹节全长、第三腹节宽、高和体质量对腹部肌肉质量的影响显著，且体长是最主要的影响因素。但该研究并未考虑雌雄虾形态差异因素，且其实验对象与本研究中的螯虾种类完全不同，这可能是造成与本研究结论有差别的主要原因。

相关指数(R2)表示利用回归方程进行预测的可靠程度[21]。在本研究中，对雌雄红螯螯虾体质量和腹肉质量性状构建的回归方程的R2值均大于或接近0.85，说明影响因变量的主要自变量已经找到[22]。而对于雌雄红螯螯虾腹肉率性状而言，所构建的2个回归方程的R2值较小，表明还存在对腹肉率有影响的未包含到方程中的性状，这与张倩等[12]和柴展等[23]对凡纳滨对虾表型性状与其出肉率关系的研究结果类似。综上所述，影响红螯螯虾体质量和腹肉质量的主要性状已经明确，而对于腹肉率性状则需对红螯螯虾表型进行更加详细的描述。

3.3红螯螯虾人工选择潜力及对育种的指导作用

变异系数的大小是判断性状选育潜力的重要参考依据[24]。在本研究中，雌、雄红螯螯虾的体质量和腹肉质量性状变异系数分别为19.947%、20.582%和42.816%、41.389%，变异系数较大，因此，体质量和腹肉质量性状具有较大的人工选择潜力。在本研究中，通径分析和决定系数分析的结果显示：(1)对红螯螯虾体质量性状选育时，应针对其体长和头胸甲长、宽进行选择；(2)对红螯螯虾腹肉质量性状选育时，雌虾应着重对其体质量进行选择，雄虾则应选择其第一腹节高和腹节全长。而要提高红螯螯虾的腹肉率，则需对其螯长性状进行逆向选择。因此，在红螯螯虾选择育种的实践中，可以依据本研究中的结论，对其体质量与腹肉质量等性状关联性强的主要形态性状有针对性地进行多代人工选择，进而选育出生长速度快、出肉率高的红螯螯虾新群体。以上研究结果可作为红螯螯虾亲本性状选择和形态辅助育种的理论依据。

(责任编辑：白净)