亚低温胁迫下补光对番茄幼苗生长及光合性能的影响

宋扬帆,徐竞成,路 涛，秦 勇

(1.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081)

0 引 言

【研究意义】温度是蔬菜生长发育的重要影响因子之一，当蔬菜生长和发育低于适宜温度时，蔬菜作物将遭受低温冷害。在生产中低温常常会给植株带来不利影响，尤其是在北方露地和设施内春提早、秋延晚栽培中导致植物的生长发育受到限制，果实品质降低。我国北方设施内作物在冬春季长时间处于白天低于20℃和夜间处于5～12℃亚低温环境下生长[1]。温室育苗时，补光效果良好，可以提高种子发芽率，使幼苗的茎强壮，根系发达[2]。利用人工光源直接对温室内作物补充光照，是保证作物正常生长、促进作物高产优质、提高设施经济效益的有效方法。【前人研究进展】低温下植物叶片数量明显减少，随着温度下降，生长速率明显减慢[3]。王丽娟等[4]对番茄低温处理研究发现，长期在夜间保持低温会导致番茄总干物质质量下降，番茄根中干物质比例与处理前相比显著降低，但会增加叶和茎中的干物质比例。气温在降低的同时，还伴随着土壤温度的明显下降，使得植物很难维持正常生长。番茄叶片中钾的含量会在根系温度从30℃降至12℃时显著降低[5]。李天来等[6]研究了夜间温度对番茄异常果实的影响发现，低温胁迫对番茄果实的生长和发育有负面影响。任绪琴等[7]研究发现，辣椒的总根长和根体积随温度的降低而降低。在低温环境下，辣椒的株高、茎粗和叶面积均明显降低，而生长速率、叶质量比和叶面积比等营养生长指标都表现出下降的趋势，并且随着温度的下降减少，辣椒叶片的品质趋于降低。研究表明，在光强较高的叶正面附近光合速率并不高，中下层的栅栏层中出现了最高的光合速率[8-12]，这些部位有更多的光合蛋白质和较高的电子传递活性[13-15]。Soares等[16]研究指出，光方向对叶正面和叶背面光合作用和气孔导度调节的影响，叶正面和叶背面的入射光，CO2对光合的响应和全株形态的适应性反应，生物量、全叶光合作用、气孔模式和叶子组成都表现出了差异。当均匀照射向日葵叶片的正面和背面时，在任何光强度下，叶背面的气孔导度(Gs)高于叶正面。当叶子的每个表面分开照射时，正面和背面气孔都比较敏感，而叶片光合速率(Pn)和每侧的(Gs)突出了气孔开放对叶肉光合作用的强烈依赖性[17]。照射叶子正面的自然光，再加上照射叶背面的补充光源，是提高叶片光合能力的可行方法[18]。在植物工厂中对生菜进行叶背面补光处理，明显延缓了叶片的衰老而减少了损失，并提高了PSII最大光化学效率和光合速率[19]。【本研究切入点】分别从叶片正面和背面补光时发现2种补光方向对光合作用改善的机制不同，从内部冠层补光是因为增加了气孔导度而增加了叶片中CO2的供应，促进光合电子传递活性；从底部冠层补光提高了光合，加强了CO2的供应的同时还提高了CO2同化效率和过度能量耗散[20]。研究亚低温胁迫下补光对番茄幼苗的生长及光合性能等生理指标的影响。【拟解决的关键问题】分析叶背面补光对亚低温条件下番茄幼苗生长及生理的响应，研究番茄育苗中降低亚低温胁迫危害的有效措施，改善植物生长，增强幼苗质量。

1 材料与方法

1.1 材 料

以番茄Money maker为材料，取饱满种子经过消毒及55℃恒温浸烫30 min后在28℃恒温箱中催芽，待种子出芽后播种在穴盘中，置于温室中生长。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

2018年10月20日播种，12月21日选取大小、形态及长势一致的6叶1心幼苗定植在直径为15 cm、高为13 cm的营养钵中，放入人工气候室中适应3 d(昼/夜温度为25℃/15℃)。共设4个处理，分别为正常温度不补光处理(CK)、正常温度补光处理(CK+USL)、亚低温胁迫不补光处理(LT)和亚低温胁迫补光处理(LT+USL)，处理期间温光设置见表1，补光灯为白蓝比为2∶1的LED灯，人工气候室光源由400 W高压钠灯提供。共处理16 d，LED灯距离最下部叶片背面的距离为10 cm每个处理18株，3次重复，每个重复6株，采用改良Hoagland营养液定期定量灌溉。表1

表1 试验设计Table 1 Experiment scheme design

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 生长指标

番茄幼苗长至6叶1心时分别在处理第16 d随机抽取植株进行破坏性取样，用卷尺测量植株株高(茎基部至生长点)；游标卡尺测量茎粗(茎基部 1 cm 处)；将植株分为根、茎、叶3部分，分别用分析天平称取鲜重；随后分别将根、茎、叶置于105℃烘箱内杀青，70℃烘干24 h，分析天平称量干质量。

1.2.2.2 根系形态

采用扫描法获取番茄幼苗根系数据：随机选取植株，将根系从栽培盆中取出，清水洗净，采用EPSON168扫描仪(Epson，Long Beach，USA)，扫描其根系图片，用Win Rhizo2005a根系分析软件分析根长、根体积和根表面积等数据。

1.2.2.3 气体交换参数

在处理第0、4、8、12、16 d随机抽取植株进行测定。使用Li-6400XT(Li-Cor Inc., USA)光合仪测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)及细胞间隙CO2浓度(Ci)。植株气体交换参数的测定选择在植株第3片叶的第2末端叶片上，为减少误差，测定前叶片在叶室中平衡1 min，选红蓝人工光源，光照强度300 μmol/(m2·s)，叶室温度25℃，湿度为60%，CO2浓度为400 mg/L。

1.3 数据处理

采用SPSS(19.0)统计软件进行方差分析，Duncan法进行差异显著性多重比较(P<0.05)。用Graphpadprism 6.01作图，结果以平均值±标准差(means±SD)表示。

2 结果与分析

2.1 亚低温胁迫下补光对番茄幼苗生长的影响

研究表明，与CK相比，CK+USL显著降低了植株的株高，显著增加茎粗、叶、茎、根及总的鲜重，LT处理的株高、茎粗，叶、茎、根的鲜重和总的鲜重显著降低。与LT相比，LT+USL处理的株高及茎粗分别显著增加24.92%和4.58%，叶、茎、根及总鲜重分别显著增加24.71%、23.68%，31.01%和25.23%。表2

表2 亚低温胁迫补光下番茄幼苗形态及生物量分配变化Table 2 Effects of supplemental lighting on plant growth indicators and biomass allocation of tomato seedlings under sub-low temperature stress

2.2 亚低温胁迫下补光对番茄幼苗根系形态的影响

研究表明，与CK相比，CK+USL处理显著增加了番茄幼苗的总根长、根系表面积、根系体积和投影面积，分别增加了20.23%、18.15%、17.97%和8.92%。LT处理的总根长、表面积、总体积及投影面积均显著低于CK，分别降低36.23%、36.30%、30.70%、和21.60%。与LT相比，LT+USL处理的总根长、根系表面积、根系体积、平均直径、投影面积及根尖数均显著增加，分别增加8.31%、25.73%、29.31%、25.93%、16.91%、14.22%和17.29%。表3

表3 亚低温胁迫下补光对番茄幼苗根系活力和形态指标变化Table 3 Effects of supplemental lighting on root activity and morphology index of tomato seedlings under sub-low temperature stress

2.3 亚低温胁迫下补光对番茄幼苗气体交换参数的影响

研究表明，与CK相比，CK+USL处理增加了番茄幼苗的Pn，在第16 d时比CK增加34.17%。LT处理随着胁迫时间的延长，Pn逐渐降低，在第16 d时比CK减少79.81%。在第16 d时LT+USL的Pn增加了85.77%。

Gs的变化趋势和Pn相同，补光增加了番茄幼苗的Gs，在第16 d时比对照增加19.09%。LT处理下，在第16 d时比CK减少68.55%。在第16 d时LT+USL条件下Gs增加了72.74%。

LT处理下的Pn和Gs的变化与Ci趋势相反，呈升高趋势。LT+USL降低了番茄幼苗的Ci，在第16 d时比CK降低15.60%。LT处理下，在第16 d时比CK增加33.90%。在第16 d时LT+USL条件下Ci降低10.94%。

LT处理下Tr呈下降趋势，在第16 d时比对照降低62.24%。CK+USL增加了番茄幼苗的Tr，在第16 d时比CK增加18.74%。在第16 d时，LT+USL条件下蒸腾速率增加44.59%。图1

图1 亚低温胁迫补光下番茄幼苗气体交换参数变化Fig.1 Effects of supplemental lighting on gas exchange parameters of tomato leaves under sub-low temperature stress

3 讨 论

3.1 亚低温胁迫下补光对番茄幼苗生长的影响

低温在很大程度上影响植物的营养生长，低温下，日光温室中茄子株高、茎粗及叶片的生长受到了抑制[21]。低温显著降低了植物的生长速率，使植株根、茎和叶的生长量减小，并且造成植株生长发育不良，最终使作物的产量和品质降低[22-24]。在低温弱光下喷施外源物质可以减轻植株受胁迫程度，同时还可促进幼苗生长[25]。试验发现，番茄幼苗在亚低温胁迫下植株的株高和茎粗在一定程度上均受到了抑制，并且随着时间的增加抑制作用越显著，在处理16 d时抑制效果更为明显。与对照相比，亚低温胁迫导致番茄幼苗的生长速率较慢，而亚低温胁迫下进行补光显著促进了幼苗的生长，生物量也显著提高，亚低温胁迫时进行补光能促进幼苗生长，缓解亚低温对幼苗产生的危害。

3.2 亚低温胁迫下补光对番茄幼苗根系形态的影响

根系的空间分布和根系的形态结构都会影响植株根系对于水分和养分的吸收能力[26]。植物对于土壤或基质中的资源利用与根系构型具有很大的关系，并直接影响着植物的生长，根系总长度与根系在土壤或基质中的延展程度呈正相关关系，延展程度越高，植物可获得的水、矿物质也就越多，越利于植物生命活动的进行[27]。试验中亚低温条件抑制了番茄幼苗的生长，使得根系总长度、根系表面积、根系体积及投影面积降低。其原因可能是由于亚低温条件下减弱了根系吸收养分和水分的能力，并且根系的分生能力也有所降低，进一步影响了根系对营养物质的吸收，使得植株体内营养物质供应能力下降，生理代谢活动减慢，降低了根系的生长速度[28,29]。亚低温胁迫时进行补光显著提高了根系总长度等指标，亚低温胁迫下进行补光可促进根系的生长从而促进幼苗生长。

3.3 亚低温胁迫下叶背面补光对番茄幼苗气体交换参数的影响

光照是影响光合作用最直接的因素，研究亚低温环境下补光对番茄幼苗光合性能的影响是补光措施在设施内进行环境调控应用的基础。Gururani等[30]研究发现，低温环境胁迫能使电子传递链过度还原，使光合色素吸收的光能无法充分利用，从而造成光合机构的损伤。植株在受到胁迫时，叶片中叶绿素含量降低及光合作用受到抑制[31]。植物始终处在一个不断变化的环境中，植物光合器官的结构、功能和运转效率在变化光质照射下的长期响应会受到影响，使植物的非光化学猝灭系数降低，并能直接将吸收的光能用于光化学反应从而加强光化学反应的进行并缓解光抑制的发生[32]。

试验研究了白光∶蓝光为2∶1的复合LED灯对番茄幼苗叶片气体交换参数的影响，结果表明，亚低温胁迫降低了Pn、Gs和Tr，显著提高了Ci。与亚低温胁迫相比，亚低温条件下补光后Pn、Gs和Tr分别增加了85.77%、72.74%和44.59%，Ci降低10.94%。在亚低温胁迫下Pn和Ci的变化趋势相反，因此，光合速率降低的原因是非气孔因素引起的，如叶绿素含量的降低，或对光合酶的抑制及破坏作用都能降低光合速率，结果表明，补光能有效改善亚低温胁迫下番茄幼苗的光合作用。

4 结 论

亚低温补光能够促进番茄幼苗生长。亚低温胁迫下对番茄幼苗进行补光可促进根系生长发育。亚低温条件下补光显著降低了番茄幼苗的Ci。亚低温条件下进行补光显著提高了番茄幼苗的蒸腾速率。亚低温条件下进行补光，其光合速率的降低幅度比亚低温胁迫的小，亚低温胁迫下补光可提高番茄幼苗的光合作用。补光后，番茄幼苗的株高、茎粗显著增加24.92%和4.58%；番茄幼苗的总根长及根系表面积显著增加25.73%和29.31%；叶片净光合速率显著增加85.77%，在亚低温胁迫条件下，补光可以显著改善番茄幼苗的生长及光合性能，促进番茄幼苗的健壮生长。