开颖促进剂RHS1对含粳型血缘籼型不育系开花习性的影响

黄乾龙 李贤勇 何永歆 蒋刚 朱子超 欧阳杰 管玉圣 熊英 王楚桃

摘要：【目的】探究开颖促进剂RHS1对2个含粳型血缘的籼型不育系开花习性的影响，为繁殖制种利用开颖促进剂调控花时提供理论依据。【方法】以含粳型血缘的籼型不育系神农4A和18A为材料，采用单因素完全随机区组设计方法，设0.1 mL/L的开颖促进剂RHS1药剂处理和清水对照（CK），调查对比不同处理供试材料的单穗开花花时动态、单穗开花历期、单穗日开花动态、颖花开颖角度、颖间距、包颈率、柱头外露率及闭颖情况。【结果】开颖促进剂RHS1不仅可提早花时和提高花时集中度，还可提高花期集中度。与CK相比，RHS1处理可使花时提早0.5 h，可使花时集中度（以午前花率衡量）提高3.72%～13.55%;可使花期集中度（以开花历期衡量）提前0.10～4.64 d;但不同材料的花時、花期对RHS1响应的敏感性存在差异。与CK相比，开颖促进剂RHS1对开颖角度、颖间距、柱头外露率、包颈率及闭颖情况无显著影响（P>0.05）。【结论】开颖促进剂RHS1在配套使用技术成熟的前提下可作为调节花时的药剂之一在生产中推广使用。

关键词： 开颖促进剂RHS1;含粳型血缘的籼型不育系;开花习性

中图分类号： S511                               文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）07-1899-06

Effects of glume opening accelerator RHS1 on flowering habits of  Indica male sterile lines with Japonica blood

HUANG Qian-long1，2， LI Xian-yong1，2， HE Yong-xin2，3， JIANG Gang1，2， ZHU Zi-chao1，2，OUYANG Jie1，2， GUAN Yu-sheng2，3， XIONG Ying1，2， WANG Chu-tao1，2*

（1Rice Research Institute， Chongqing Academy of Agriculture Science， Chongqing  400060， China;

2Chongqing Key Laboratory of Hybrid Rice Breeding，Chongqing  400060， China;

3Chongqing Zhongyi Seed Co.， Ltd.，Chongqing  400060， China）

Abstract：【Objective】To provide a theoretical basis for the use of glume-opening accelerator to regulate flowering in seed production，the effect of glume-opening accelerator RHS1 on flowering habits of two Indica male sterile lines（CMS） lines with Japonica blood was researched. 【Method】Using the Indica CMS lines Shennong 4A and 18A with Japonica blood as the materials，using the single-factor completely randomized block design method，and treating with 0.1 ml/L of glume-opening accelerator RHS1 and clear water control（CK），the dynamics of single-spike flowering time， single-spike flowering duration， single-spike daily flowering dynamics， glume opening angle， glume spacing， necking rate， stigma exposure rate， and closure situation of different tested materials were investigated and compared. 【Result】The results showed that the flower opening accelerator RHS1 could not only advance flower time of text materials and increase flower time concentration，but also increase flower period concentration. Compared with clearwater control treatment，the flowe-ring time treated by RHS1 was advanced 0.5 h，the flowering time concentration （measured by flowering rate before noon）treated by RHS1 was increased by 3.72% to 13.55%，and the flowering time concentration treated by RHS1（measured by the flowering period）was advanced 0.10 to 4.64 d;but there were differences in the sensitivity of the response to flowering time and flowering period among different materials. Compared with water clear control treatment，there were no significant differences in the glume opening angle，glume spacing，stigma exposure rate，necking rate and closure situation of the agent RHS1（P>0.05）. 【Conclusion】The flowering opening accelerator RHS1 can be used as one of the commonly used agents for adjusting flowering time and be promoted in production under the premise of mature supporting technology.

Key words： glume opening accelerator RHS1; Indica male sterile line with Japonica blood; flowering habit

Foundation item：Seven Major Crop Breeding Projects of The National Key Research and Development Plan （2016YFD0101101）;Performance Incentive and Guidance Project of Chongqing Academy of Agricultural Sciences（cqaas2020jxjl01）;Youth Innovation Team Project of Chongqing Academy of Agricultural Sciences（NKY-2018QC03）

0 引言

【研究意义】水稻不育系的开花习性直接决定其异交结实率，是影响杂交稻制种产量的重要特性之一（张佳佳等，2012），开花较早、花时集中、开花高峰与恢复系及保持系相吻合且受环境影响较小的不育系，可提高不育系的应用价值（陈文强等，2007）。自发现水稻籼粳2个亚种间杂交可产生强杂种优势以来（袁隆平，1997;陈温福等，2007;万建民，2010），籼粳亚种间杂交在提高产量、改善稻米品质和提升抗逆性等诸多方面均表现出较强优势（宋昕蔚等，2016）。然而由于秈稻与粳稻开花习性的差异，一些含粳型血缘的不育系，虽其所配组合高产、优质，但由于制种过程中父母本花时不遇，杂种一代产量低而无法大规模推广，造成科研资源大量浪费，也给种子企业带来巨大经济损失。因此，采用合理的手段来调控花时，以达到父母本花期相遇的目的，对提高杂交水稻繁殖、制种产量及大面积推广均具有重要意义。【前人研究进展】异交栽培学研究表明，在准确预测花期的前提下对父母本花期进行科学调节，使父母本盛花期相遇，是杂交稻制种获得高产的关键（田大成，1991）。花时调节主要依靠两种手段，一是选育花时较早的粳型亲本或花时较晚的籼型亲本，从遗传特性上尽可能缩短花时差;二是通过化学物质调控花时（夏原野等，2019），在组合定型以后，通过化学物质调控花时成为调节花时的唯一选择。张从合等（2003）在研究广占63S的开花习性时发现，“九二〇”（赤霉素）可促进广占63S的盛花期提前，也可促进其柱头伸长，提高柱头外露率;闫志强等（2014）研究了粳稻和籼稻花时对茉莉酸甲酯（MeJA）响应的敏感性差异，结果表明，MeJA可促进水稻不育系加速开颖，使开花高峰提前;王依明等（2015）研究表明，不同类型粳型不育系均可在MeJA诱导下形成开花高峰，但响应速度和高峰持续时间存在差异;闫志强等（2015）研究指出乙烯利（ETH）可延迟籼粳稻的花时;夏原野等（2019）研究指出，表油菜素内酯（epi-BR）可提早粳籼稻的花时，但籼粳稻对epi-BR的响应敏感性存在差异。【本研究切入点】在采用化学物质调控花时方面，前人多以籼型材料或粳型材料为主，而对籼粳杂交材料涉及较少，且对粳型水稻材料花时的调节作用不甚理想。本课题组前期试验表明，重庆市农业科学院水稻研究所研制的水稻开颖促进剂RHS1可显著提高籼型不育系的开颖效果（黄乾龙等，2020），为解决籼粳杂交父母本花时不遇问题，尚需深入探讨其对含粳型血缘籼型不育系开花习性的影响。【拟解决的关键问题】以2个含粳型血缘的籼型不育系为供试材料，调查对比不同供试材料的开花习性指标，明确开颖促进剂RHS1对含粳型血缘籼型不育系开花习性的影响，为繁殖和制种过程中利用开颖促进剂RHS1调控花时提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为含粳型血缘的籼型不育系神农4A（来源为[（金23B/中9B）//（58B（籼粳交中间材料）/Ⅱ-32B）]//江西香稻）和18A（来源为{[（金23B/中9B）//（58B（籼粳交中间材料）/Ⅱ-32B）]//江西粤野粘1号}//金航丝苗）及恢复系Q恢28（作闭颖情况测定人工辅助授粉父本），均由重庆市农业科学院水稻研究所和重庆中一种业有限公司提供。供试药剂为水稻开颖促进剂RHS1，由重庆市农业科学院水稻研究所研制并提供。

1. 2 试验方法

试验于2020年9—12月在海南省三亚市陵水黎族自治县英州镇红草坡重庆市南繁南鉴基地（东经109.86°、北纬18.45°，海拔37.3 m）进行。试验田土壤为砂壤土，肥力中等。籼型不育系神农4A和18A于9月11日播种，以株行距16.7 cm×26.6 cm移栽，每种材料种植20行，每行10株，共200株;人工辅助授粉父本Q恢28于8月25日播种，以株行距16.7 cm×26.6 cm移栽，种植5行，每行10株，共50株。供试材料和人工辅助授粉父本播种期、始穗期及播始历期见表1。试验期间天气以多云为主，仅偶尔存在零星小雨，每日温度情况见表2。

试验采用单因素随机区组设计，以0.1 mL/L的开颖促进剂RHS1作药剂处理，以清水作对照（CK）。于调查当日7：00对供试材料目标部位进行喷雾，直至目标部位完全湿润为止，每处理3次重复。

1. 3 测定项目及方法

参照肖人鹏等（2017）的方法调查测定单穗开花花时动态、单穗开花历期、单穗日开花动态、颖花开颖角度、颖间距、包颈率和柱头外露率。

1. 3. 1 单穗开花花时动态调查 于群体盛花期（齐穗期），随机选取同期开花的30个单株，每株选择1个已抽1/3左右的单穗，剪去已开颖花，挂牌;次日，按试验设计进行喷雾，每处理每重复5穗。从喷雾当日8：00开始起至16：30，每隔0.5 h，采用剪颖计数法，分别调查记录每处理每重复各穗颖花的开放数量。取5穗平均值，计算逐时平均开花率。

1. 3. 2 单穗开花历期调查 于始穗期，随机选取同期开花的30个单株，每株选择主穗挂牌;次日，按试验设计进行喷雾，每处理每重复5穗。从喷雾当日起，观察记录每处理每重复各穗第1朵颖花开放至终花的天数，5个穗的平均值即为单穗开花历期。

1. 3. 3 单穗日开花动态调查 于始穗期，随机选取同期开花的30个单株，每株选取1个单穗，挂牌;次日，按试验设计进行喷雾，每处理每重复5穗。从喷雾当日起每天下午开花结束后，根据颖花内花药的有无或排列状况（整齐或散乱），记录每处理每重复各穗当日开花数目，并剪去已开颖花，直至单穗开花结束。取5穗平均值，计算逐日平均开花率。

1. 3. 4 颖花开颖角度及颖间距测定 于群体盛花期（齐穗期），在喷雾当日6：30左右，随机选取同期开花的18个单株，每株选择1个已抽1/3左右的单穗，剪去已开颖花，挂牌，并按试验设计进行喷雾，每处理每重复3穗。于喷雾当日单穗盛花时，随机选取各单穗上的5朵颖花，粘贴在双面胶上，测定每处理每重复各穗颖花的开颖角度和穎间距，以其开颖最大的1次作为该处理穗颖花的开颖角度和颖间距。

1. 3. 5 包颈率及柱头外露率测定 于始穗期，随机选取同期开花的30个单株，每株选取1个单穗，挂牌，并按试验设计进行喷雾，每处理每重复5穗。待进入终花期，将稻穗上的颖花分成伸出剑叶叶鞘外和包在叶鞘内的2部分，调查记录每处理每重复各穗包在叶鞘内的颖花数量和颖花总数量，取5穗平均值，以包在叶鞘内的颖花数除以颖花总数，计算包颈率;将叶鞘外的颖花分成柱头双露、柱头单露和柱头不露3部分，分别调查记录每处理每重复各穗柱头双露、柱头单露、柱头不露的颖花数量，取5穗平均值，计算柱头外露率。

1. 3. 6 闭颖情况测定 以异交结实种子裂颖率衡量异交结实种子闭合度，以异交结实闭合度反映不育系的闭颖情况。于盛花期（齐穗期），随机选取同期开花的18个单株，每株选取1个单株1个已抽1/3左右的单穗，剪去已开颖花，挂牌并套袋，并按试验设计进行喷雾，每处理每重复3穗。依据1.2.1单穗花时调查动态结果，分别于供试材料的单穗开花高峰期以同为单穗开花高峰期的恢复系Q恢28进行人工授粉，连续3 d。于最后一次授粉的25 d后，分别收取不同处理的套袋稻穗，人工摘除所有籽粒，统计实粒数、实粒种子的裂颖数。异交结实种子裂颖率（%）=实粒种子裂颖数/实粒数×100。

1. 4 统计分析

采用Excel 2017进行数据整理及图表制作，采用SPSS 19.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2. 1 不同处理供试材料的单穗开花花时动态

从图1和图2可看出，与CK相比，开颖促进剂RHS1处理可提早供试材料的花时，但不同材料花时集中度对RHS1响应的敏感性不同。神农4A RHS1处理的开花高峰期在10：31—11：00，较CK约提早0.5 h;高峰期逐时平均开花率为25.3%，略高于CK的高峰期逐时平均开花率（25.1%）;午前花率为83.6%，较CK（80.6%）提高3.72%。18A RHS1处理的开花高峰期在10：01—10：30，较CK约提早0.5 h;高峰期逐时平均开花率为35.1%，高于CK（21.8%）;午前花率为93.0%，较CK（81.9%）提高13.55%。

2. 2 不同处理供试材料的单穗开花历期及日开花动态

从表3可知，与CK相比，开颖促进剂RHS1处理可提高供试材料的花期集中度，但不同材料开花历期对开颖促进剂RHS1响应的敏感性不同。神农4A RHS1处理的单穗开花历期为7.45 d，较CK（7.55 d）缩短0.10 d，但差异不显著（P>0.05，下同）;18A RHS1处理的单穗开花历期为5.55 d，较CK（10.19 d）缩短4.64 d，差异显著（P<0.05）。

从供试材料单穗日开花动态（图3和图4）可看出，与CK相比，RHS1处理可提高供试材料的花期集中度。神农4A RHS1处理在第2 d即达开花高峰期，较CK早1.00 d; 18A RHS1处理也在第2 d达开花高峰期，CK则在第3 d和第5 d形成2个开花高峰。

2. 3 不同处理供试材料的颖花开颖角度及颖间距

从表4可知，经开颖促进剂RHS1处理后，神农4A的开颖角度和颖间距分别为33.8°和4.0 mm，18A的开颖角度和颖间距分别为32.8°和4.4 mm，2份材料的开颖角度和颖间距均较CK有所增大，但差异未达显著水平。

2. 4 不同处理供试材料的包颈率及柱头外露率

从表5可看出，经开颖促进剂RHS1处理后，神农4A的包颈率和柱头外露率分别为12.3%和83.7%，包颈率较清水CK（11.9%）略升高，柱头外露率较清水CK（83.9%）略降低;18A的包颈率和柱头外露率分别为13.6%和83.2%，包颈率较CK（13.8%）略降低，柱头外露率较CK（82.1%）略升高;但2份材料包颈率和柱头外露率与CK的差异均不显著。

2. 5 不同处理供试材料闭颖情况

异交结实种子的裂颖率可反映异交结实种子的闭合度情况，异交结实种子裂颖率越低则异交结实种子闭合度越好;异交结实种子闭合度可反映相应不育系的闭颖情况，异交结实种子闭合度好，则相应不育系的闭颖情况较优。从表6可知，与CK相比，开颖促进剂RHS1处理对供试材料异交结实种子裂颖率的影响不显著，即对供试材料闭颖情况无显著影响。

3 讨论

3. 1 开颖促进剂RHS1可诱导水稻不育系颖花开放

不育系的开花习性直接决定其异交结实率，是影响杂交稻制种产量的重要特性之一。杂交实践表明，在准确预测父母本花期的前提下运用化学生长调节物质，特别是激素类生长调节剂和微肥可明显改善开花时间、开颖历时、柱头外露和柱头活力等异交性状（叶平，2011）。张从合等（2003）研究表明，“九二〇”可使广占63S盛花时提早1 h，开花历期提早1.6 d，日平均午前花率提升87.8%。闫志强等（2014，2015）以目测法将群体作为研究对象，研究籼稻与粳稻花时对MeJA响应的敏感性差异，表明MeJA处理不仅可提早籼稻开花，也可提早粳稻开花，但籼稻花时对MeJA的响应较粳稻短;此外，施用ETH也可延迟籼稻和粳稻花时，籼稻花时延迟的幅度大于粳稻。本研究发现，与CK相比，喷施开颖促进剂RHS1后可使含粳型血缘的籼型不育系神农4A和18A的花时提早0.5 h，花时集中度（以午前花率衡量）提高3.72%～13.55%，花期集中度（以开花历期衡量）提前0.10～4.64 d，与张从合等（2003）、闫志强等（2014，2015）的研究结果相似，表明开颖促进剂RHS1可诱导水稻颖花开放，有望解决籼粳杂交父母本花时不遇问题。

3. 2 开颖促进剂RHS1诱导水稻不育系颖花开放可能的作用机理

曾晓春和周燮（1999）研究指出，外源MeJA或通过对颖花呼吸的促进，或通过对水稻颖壳光合的抑制促进颖花内CO2浓度提升，进而促进浆片膨大，诱导水稻颖花开颖。袁隆平（2002）、程式华（2005）在分别研究水稻杂交学和杂交水稻制种技术生产时，均认为外源“九二〇”诱导水稻颖花开放的作用机理是通过促进水稻节间伸长和提早抽穗，进而来促使不育系花时和开花高峰提前。本研究发现，与CK相比，RHS1处理对开颖角度、颖间距、柱头外露率、包颈率及闭颖情况均无影响，特别是对包颈率无影响，表明外源RHS1诱导水稻颖花开放的作用机理不同于“九二〇”，可能与外源MeJA诱导水稻颖花开放的机理一致，但其具体作用机理还有待进一步研究。此外，不育系的开颖历时及柱头活力亦与杂交水稻种子产量有直接关系，异交结实种子芽率是杂交水稻种子质量的最重要指标之一。本研究尚未涉及RHS1处理对开颖历时、柱头活力、异交结实种子芽率的影响，这些指标对RHS1的响应也有待深入探讨。

4 结论

开颖促进剂RHS1可促使含粳型血缘的籼型不育系神农4A和18A的花时提早，并提高其花时集中度和花期集中度，而对开颖角度、颖间距、柱头外露率、包颈率及闭颖情况无明显影响，在配套使用技术成熟的前提下可作为调节花时的药剂之一在生产中推广使用。

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（责任编辑 王 晖）