黄土丘陵区典型退耕还林植被水分利用效率及其影响因素

吴冠宇

（陕西省水利水电工程咨询中心，西安710000）

黄土高原是我国典型的生态脆弱区。自国家提出“封山退耕、植树种草、舍饲养羊、林牧主导、强农富民”的号召后，黄土高原地区于1999年开始实施大规模的退耕还林(草)工程。通过近20年的努力，该地区的生态环境得到了极大的改善，一方面林草覆盖率有了明显提高，逐渐形成了多种乔灌草相结合的典型退耕林地；另一方面水土流失逐步减少，土壤质量得到明显改善[1]。然而，随着植被的剧烈增加，新的生态问题日趋凸显，如土壤干化、植被退化等[2]，这引发了人们对退耕林生态恢复过程、资源利用率等问题的深入研究。作为典型的干旱半干旱地区，黄土丘陵区缺水严重。一方面，该地区地下水储量既少又深，且降水补给不足；另一方面，大面积的退耕林植被生长发育需要吸收利用大量水分。因此，黄土丘陵区的退耕林植被普遍出现了生物产量高、生态用水大、土壤干化严重的现象[3,4]。并且，在全球气候变暖的大背景下，黄土丘陵区气温发生明显的增加，这也导致水资源消耗量不断增加[5]，水分成为影响黄土高原地区资源开发以及植物生长发育的主要限制因子，为进一步维持黄土高原地区脆弱的生态系统平衡，推进黄土高原退耕还林（草）工程的可持续性发展，了解退耕林水分利用效率及其影响机制显得尤为重要。

植物的水分利用效率不仅反映了生态系统碳、水循环及其相互关系[6-7]，而且在水资源匮乏的地区，水分利用效率作为衡量植物抗旱性的一个重要指标，高的水分利用效率是协调植被生长与耗水矛盾的重要途径[8]。近年来，许多学者对于植物的水分利用效率及其影响机制做了很多研究。在生态系统尺度上，水分利用效率用总初级生产力和蒸散发的比值来表示单位为gC/kgH2O[9]，其精确度有待提高。在叶片水平上水分利用效率分为内禀和瞬时水分利用效率，内禀水分利用效率由净光合速率和气孔导度的比值来表示，单位为μmolCO2/molH2O。内禀水分利用效率只能量化叶片气孔对碳水交换速率的控制作用，考虑影响水分利用效率的因素较少[10]；瞬时水分利用效率由净光合速率与蒸腾速率的比值来表示，单位为μmolCO2/mmolH2O[11]，可以反映植被生长旺盛期的水分利用能力。已有研究表明，光照、温度等环境因子，通过对植物的光合和蒸腾过程发挥影响，进而影响植物的水分利用效率[12,13]。同时，水分利用效率还受土壤因素和植物生理因素等影响[14]。目前，对于水分利用效率的研究主要以小麦、玉米等田间作物作为研究对象，对于森林植被的研究相对缺乏。

黄土丘陵区作为退耕还林（草）先行试验区，在多年的恢复过程中有长势良好的人工退耕林，为退耕林水分利用效率的研究提供了良好的平台。因此，本研究基于黄土丘陵区典型退耕林，采用光合气体交换法，测定了不同退耕林模式瞬时水分利用效率，同时分析不同退耕林植被性状和土壤性质的差异，进一步探究影响植被水分利用效率的植物生理与土壤理化性质因素，揭示不同退耕林水分利用效率的差别，明确影响植被水分利用效率的主要因素，为退耕林植被水资源利用以及高效水分利用配置模式选择提供科学依据。

1 研究区概况

本试验的研究区位于陕北安塞区五里湾流域，地理位置介于北纬36°51' 21″～36° 53' 32″N，东 经109°18'45″～109°22'17″E，属于温带大陆性半干旱季风气候，多年平均降水量为520～550 mm，多年均气温8.5～9.5 ℃[15]。年平均蒸发量1 000 mm，无霜期在160～180 d 之间，年日照时数2 352～2 573 h，≥10 ℃，积温2 866 ℃。按照植被划分，该地区属于暖温带森林草原区，天然森林已全部遭到破坏，人工林以刺槐（Robinia pseudoacacia）、小叶杨（Populus simonii）、柠条（Caragana korshinsk）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）和沙棘（Hippophae rhamnoides）为主；荒坡主要为铁杆蒿（Artemisia gmelinii）、茭蒿 （Artemisia giraldii）、长芒草（Stipa bungeana）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）等组成的处于不同演替阶段的草本植物群落，因过度放牧与严重的水土流失多数荒坡也已成为退化草地。土壤类型主要为黄绵土，土质疏松，抗蚀抗冲性差[16]。但安塞区退耕还林工作已取得明显成效，截至2018年，累计完成退耕还林面积达9.49 万hm2[17]，退耕林树种主要以刺槐（Robinia pseudoacacia）、沙棘（Hippophae rhamnoides）为主，林下草主要有赖草（Leymus secalinus）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、铁杆蒿（Artemisia gmelinii）、狗娃花（Heteropappus hispidus）[18]。

1.1 样地选取与采样

通过野外调查、查阅当地相关造林资料等，确定选取1999年开始退耕种植典型退耕林：山杏、沙棘、刺槐、油松、杨树、刺槐山桃混交林（见图1）。采样时间为2020年7-8月，采集频率每7～10 d采样一次，每种林地选择3个标准样方进行重复采样（乔木样方20 m×20 m，灌丛样方10 m×10 m）[19]，在样方内选择3棵标准木，由于树木较高，通过取样枝的方法测定植物生理生化指标。每次随机在树冠外围中上部剪下3枝栓化枝条，采集3～5 叶片用锡箔纸包好，用于测定叶片含水率，然后插入水瓶中，选取3片成熟叶片进行光合和叶绿素含量测定[20]；同时按“S”形取同期0～20 cm 土层土壤样品。土样风干后除去植物残体、石块和结核，再过筛，装入自封袋留用，样地基本特征见表1。

图1 采样点分布图Fig.1 Distribution map of the sample plots

表1 样地基本特征Tab.1 Basic characteristics of the plot

1.2 指标测定

选择无云或者少云的晴天，于每天9∶00-11∶00 选取叶位、叶龄、长势等相近且完全展开的叶片进行指标测定。蒸腾速率（Transpiration rate，Tr）、光合速率（Photosynthetic rate，Pn）、气孔导度（Stomatal Conductance，Gs）和胞间CO2浓度（Intercellular CO2concentration，Ci）使用Li-6400便携式光合仪测定；叶绿素SPAD 值使用SPAD-502 Plus 叶绿素计测定；叶片含水率（Relative water content of leaves，RWC）采用烘干法测定。采用气体交换法测定不同退耕林植被水分利用效率，即植株整体水平上的蒸腾效率可用叶片水平的蒸腾效率(光合速率/蒸腾速率)来估算，光合速率/蒸腾速率又与叶片CO2交换速率/叶片气孔导度有关[21]。植被水分利用效率（Water use effiency，WUE）计算，使用公式如下：

式中：A为净光合速率；E为蒸腾速率；g为气孔导度；Δe为叶内外水气压差；Ci为胞间CO2浓度；Ca为大气CO2浓度。

土壤含水量（soil moisture content，mc）采用烘干法测定；土壤容重（Volume weight of soil，Vs）采用环刀法测定；土壤酸碱度采用pH 计测定，水土比为1∶2.5；饱和含水量和孔隙度(Soil porosity，Ps)采用《森林土壤水分-物理性质的测定》（LY/T 1215—1999）提供的吸水法测定（1999年）；饱和导水率(Soil saturated hydraulic conductivity，Ks)采用定水头法测定[22]；有机碳含量采用重铬酸钾—外加热法进行测定；全磷含量（Soil total phosphorus，TP）采用磷钼蓝比色法测定；采用水浸提可溶性有机碳[23]，滤液中水溶性总氮与水溶性有机碳（DOC）采用TOC/N 仪测定；水溶性有机氮（DON）为水溶性总氮与水溶性无机氮（DIN）之差，其中DIN 为铵态氮和硝态氮之和，均用连续流动分析仪测定；土壤有机碳（SOC）与土壤全氮（TN）分别用重铬酸钾法和全自动间断化学分析仪测定。

1.3 数据统计与分析

不同退耕还林水分利用效率特征、植被植物性状、土壤性状的差异采用单因素方差分析与LSD 多重比较法进行P<0.05水平下显著性检验分析；各指标间相关性分析与逐步回归分析采用SPSS 25.0 进行。数据结果的统计图表采用Excel 2016绘制。

2 结果与分析

2.1 不同退耕林植被水分利用效率特征

不同退耕林植被水分利用效率差异明显（见图2）。油松的水分利用效率最高，达到了6.39 μmolCO2/mmolH2O，其次为混交林中的刺槐，最低为山杏为2.26 μmolCO2/mmolH2O，两者分别比山杏高出1.83 倍和1.61 倍；刺槐混交林与刺槐纯林的水分利用效率相比提高了38.0%。退耕林中，最大值与其他退耕林相比范围在1.08～2.83倍之间。

图2 典型退耕林植被水分利用效率Fig.2 The WUE of typical converted forests species

2.2 不同退耕林植物生理生化性状差异

典型退耕林植被的各项生理生化特征值如表2所示。不同退耕林植被在各项植物因素间均存在极显著差异。其中光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和叶片SPAD 值中最大为沙棘和杨树。而光合速率和叶片SPAD 的山杏的Pn最低，最大值平均比山杏高61.3%；蒸腾速率和胞间CO2浓度中混交林中的刺槐最低；气孔导度油松最低，杨树和沙棘平均比油松高85.0%；叶片含水率（RWC）大小排序为：混交林中的山桃>刺槐>沙棘>山杏>杨树>混交林中的刺槐>油松。

表2 不同退耕林植物生理生化特征分析Tab.2 Analysis of physiological and biochemical characteristics of forest lands

2.3 不同退耕林土壤水分性状差异

不同退耕林植被样地0～20 cm 土层的水分性状特征如表3所示。土壤含水率（mc）刺槐最大，其次为杨树，最低为沙棘，刺槐的含水量平均值比沙棘高36.0%。饱和导水率(Ks)中最大为油松，其次为山桃-刺槐混交林，山杏的Ks最低，油松的Ks平均值比山杏高1.58倍。孔隙度(Ps)结果为：沙棘>杨树>油松>山桃-刺槐混交林>山杏>刺槐，不同林地之间最大相差13.7%。

表3 不同退耕林0～20 cm土层土壤水分性状分析Tab.3 Analysis of soil water characteristics in 0～20 cm soil layer at different forest lands

2.4 不同退耕林土壤理化性状差异

6 种典型退耕林植被各项土壤理化性状均存在显著差异（表4）。土壤容重（Vs）和可溶性有机氮(DON)中刺槐最大，土壤容重其次为山杏，沙棘最低，刺槐比沙棘高17.0%。全氮含量（TN）和pH 中刺槐、杨树、油松最大，沙棘最低，可溶性有机氮最低为山杏。各林地全氮含量最大相差约1倍。植被间的方差分析显示，油松和杨树以及刺槐、沙棘和山桃-刺槐混交林，0～20 cm 土层的STN 含量之间差异未达到显著水平，其他样地均达到了显著水平。全磷含量（TP）中山桃-刺槐混交林最大，其次为山杏，最低为杨树，刺槐的TP 平均值比山杏高39.1%。有机碳含量（SOC）和可溶性有机碳（DOC）中杨树、刺槐、山桃-刺槐混交林最大，山杏最低，平均相差1.26倍。

表4 不同退耕林0～20 cm土层土壤理化性状分析Tab.4 Analysis of soil physical and chemical properties in 0～20 cm soil layer at different forest lands

2.5 退耕林植被水分利用效率与不同影响因素相关关系

退耕林植被WUE与植物因素做皮尔逊相关分析，分析结果见表5。结果表明WUE与各植物因素以及各植物因素之间具有不同程度的相关性。其中WUE与Gs呈极显著负相关，与Tr、Ci、RWC值呈显著负相关。对于各植物因素而言，Pn与Tr、Gs、Ci和SPAD，Tr与Gs、Ci和叶片SPAD，Gs与Ci均呈现极显著正相关，其他植物因素间互呈正相关但相关性不显著。

表5 退耕林植被WUE与植物因素的相关性Tab.5 Correlation between vegetation WUE and plant factors in deforested forests

退耕林植被WUE与土壤相关因素做皮尔逊相关分析，分析结果见表6。结果表明WUE与SOC、TN、DOC、Ks极显著正相关，与pH显著正相关。在各土壤因素之间，SOC和TN都与pH、DOC和Ks极显著正相关，与DON显著正相关；TP与DON极显著正相关，与mc极显著负相关；pH 与DOC呈极显著正相关关系，与DON和Ks呈显著正相关关系；DOC与DON和Ks呈极显著正相关关系；DON与mc呈极显著负相关关系，与Vs呈显著正相关，与Ps呈显著负相关；Vs与Ps和mc呈极显著负相关关系；Ps与mc呈极显著正相关关系，其他土壤因素之间的相关性均不显著。

表6 退耕林植被WUE与土壤因素的相关性Tab.6 Correlation between vegetation WUE and soil factors in deforested forests

对水分利用效率与其植被影响因素进行逐步回归分析得出，影响植物水分利用效率（y）的主要植被因子为气孔导度（x1）、叶绿素SPAD 值（x2）、光合速率（x3）、胞间CO2浓度（x4）、蒸腾速率（x5），逐步回归分析方程为y=-0.014x1+0.055x2+0.139x3-3.896x4-0.135x5；对水分利用效率与其土壤影响因素进行逐步回归分析得出，影响植物水分利用效率（y）的主要土壤因子仅有饱和导水率（x），逐步回归分析方程为y=10.426x+0.372。

对水分利用效率相关的影响因子进行逐步回归分析，进入回归方程的相关影响因子对自变量的影响达显著水平P<0.05，得出影响水分利用效率（y）的主要相关因子为叶绿素SPAD值（x1）、气孔导度（x2）、土壤全氮含量（x3）、土壤pH 值（x4），逐步回归分析方程为y=0.044x1-0.017x2+1.373x3-0.616x4+10.269。

3 讨 论

3.1 不同退耕还林植物生理和土壤理化性质特征

不同退耕林植被具有不同的植物生理生化特征，从而影响其生态效益和经济效益。在本研究中，随退耕林植被树种不同，各树种的植物生理生化特征之间呈现出显著差异。相较于乔木，沙棘作为灌木各项植物因素指标均处于较高水平，其中Pn、Ci和叶片SPAD值为最高，分别高于其他植被62.3%、59.2%和60.3%以内。杨树作为叶片SPAD值最高的乔木，同样具有较高的Pn、Tr、Gs和Ci。混交林中的山桃和混交林中的刺槐，除Ci和RWC之外，其他各项指标十分相近，山桃略高于刺槐，而混交林中的刺槐相较于刺槐纯林，各项植物因素指标值相差却较大，除叶片SPAD值外，刺槐纯林的其他各项指标均远高于刺槐混交林。油松作为唯一的常绿针叶林，相比于其他乔木，具有较高的Pn，而Tr、Gs、Ci和RWC处于中等偏低水平，且RWC值为所有植被中最低，这说明油松具有较好的光合特性，能够通过光合作用充分利用气孔开放时吸收的CO2，生成较多的干物质。植物在进行光合作用时气孔会开张，而油松的Gs 较低，大大减少了水分蒸腾，使油松在损失水分较少的情况下获取了最多的CO2，从而间接提高了自身的WUE。

黄土丘陵区气候干旱，降水量小，水分蒸散发量大，土壤含水量处于较低水平。在本研究中，从总体上看，6种典型退耕林植被土壤mc均值为8.97%，且mc在各植被样地之间差异不显著。其中，刺槐样地土壤mc最高为10.78%，沙棘最低为7.93%。Ks一般受土壤质地、孔隙分布特征等的影响，退耕林植被的林下土壤的有机碳含量不仅受当地气候的影响，还与树种的生理习性息息相关[13,24]。土壤总碳氮增加会伴随水溶性有机碳与氮含量的增加[2]，所以它们在本研究中呈显著正相关。刺槐和混交林中的刺槐DON值最高，赵路红等[25]报道刺槐林地土壤具有显著积累DON的效应，这与刺槐属固氮树种密切相关[26]。其他林地的DON含量较低，在于外源氮不足情况下，微生物繁殖中会利用和同化土壤水溶性有机氮。土壤因素的相关性分析结果还显示，TN与pH 和SOC以及SOC与pH 均呈极显著正相关，这说明植被通过改变土壤中的有机碳含量，从而对土壤酸碱度产生影响，TN和SOC的含量越高，pH就会降低。

3.2 退耕林植被水分利用效率差异及其关键影响因素

采用气体交换法测得的WUE为试验测定时的瞬时水分利用效率，适用于对水分利用效率快速变化过程的表征，具有一定的优势[27]。本研究说明短期内油松林具有高WUE，油松林可能比其他林地更具优势。许素寒等[28]在研究退耕还林树种的水分利用策略时也发现，相较于山杏，沙棘和油松WUE季节变化更明显，在干旱时可以提高自身WUE以适应环境变化，比山杏更适合干旱环境。其次，相比于刺槐纯林，山桃-刺槐混交林中的刺槐具有较高的WUE，因此在进行退耕林规划时，可适当增加混交林的栽植面积。

退耕林植被WUE与植物因素和土壤因素的相关性分析表明，植物因素中蒸腾速率与WUE极显著负相关；胞间CO2浓度，叶片含水率与WUE显著负相关，油松林叶片与WUE负相关的指标在所有退耕还林中值较低；土壤因素中，土壤pH 值与WUE显著正相关，有机碳、全氮、可溶性有机碳含量及饱和导水率与WUE极显著正相关，油松林地的土壤pH、有机碳、全氮、可溶性有机碳含量及饱和导水率含量最高。且各林地的水分利用效率与相关性较强的植物和土壤影响因素的排列规律类似。各植物及土壤指标之间也存在多种相关关系，这与田金园等[29]，Cabrerabosquet 等[30]，Saurer 等[31]结论相符。逐步回归得出，气孔导度、叶绿素SPAD值为对WUE影响较为重要的植物因素。气孔是植物叶片吸收碳与排出水气的场所，植被的光合和蒸腾作用均受气孔调节的影响，当气孔导度降低时，进入叶片可被利用的CO2减少，光合速率进而受到影响，蒸腾速率损失的水分也减少，但由于光合速率和蒸腾速率的变化幅度不同，故而影响水分利用效率的高低。叶绿素是植物重要的光合色素，因而也会对WUE产生重要影响。饱和导水率与土壤全氮含量则为对WUE影响较大的土壤因素，这可能是由于土壤氮养分的含量对植物的叶绿素会产生重要的影响，饱和导水率则直接影响土壤水分含量及渗透性能，在不同的水分胁迫条件下，植被的WUE会受到一定影响。

4 结 论

研究区域不同退耕林植被间的瞬时水分利用效率存在显著差异，其中油松和混交林表现出较高的水分利用效率，可作为退耕还林的优势树种。同时通过刺槐混交林可比刺槐纯林提高植被水分利用效率。随着植被的恢复，各林地的植物性状和土壤性状均存在显著差异；退耕林植被水分利用效率与多种植物及土壤因素存在显著相关关系，但总体上植物因素对植被WUE的影响程度强于土壤因素，当土壤全氮含量、饱和导水率以及叶片叶绿素含量较高且气孔导度较低时，退耕林地表现出高的水分利用效率。这为认知退耕还林植被水资源利用能力以及其影响机制提供了科学依据。