基于科学史及学生实践活动的教学设计——以“基因在染色体上”为例

刘 爽 李媛媛 王振莲

（1 北京理工大学附属中学 北京 100089 2 北京第五十七中学 北京 100053）

遗传的染色体学说的诞生是细胞学和遗传学的结晶，宣告了细胞遗传学的日臻成熟。以遗传的染色体学说为核心的基因论是遗传学发展史上里程碑式的发现［1］。利用确立遗传的染色体学说的科学史为素材，将果蝇杂交实验带入课堂，有助于学生理解科学探索的本质。

1 教学分析

“基因在染色体上”是模块2“遗传与进化”中第2 章“基因与染色体的关系”的第2 节内容。《普通高中生物学课程标准（2017年版）》的相关内容要求为：3.2.4 概述性染色体上的基因传递和性别相关联。要求教师创造条件让学生参与调查、观察、实验和制作等活动，体验科学家探索生物生殖、遗传和进化奥秘的过程。指出：科学是一个发展的过程。学习生物科学史能使学生沿着科学家探索生物世界的道路，理解科学的本质和科学研究的思路和方法，学习科学家献身科学的精神。这对提高学生的生物学学科核心素养很有意义［2］。

本节课以摩尔根和布里吉斯经典实验的原始论文为基础，在学生已有的孟德尔遗传定律和减数分裂的知识背景下，增加实践活动和引入科学史等进行整体设计。以遗传染色体学说的建立过程为主线，将果蝇带入课堂，学生动手实践经典实验；利用假说－演绎法，体会科研思维与工作，高度还原摩尔根真实推理过程；分析布里吉斯的细胞学研究，真正理解细胞学与遗传学结合的直接证据。由此，学生逐步提升生物学学科核心素养。

2 教学目标

1）分析萨顿假说，初步认识类比推理的方法。

2）动手进行果蝇杂交实验数据统计，激发学生的学习兴趣，认同科学研究的客观性和曲折性。

3）分析摩尔根果蝇实验现象，运用假说－演绎法，了解遗传学杂交实验研究的基本思路和方法。

4）以布里吉斯果蝇实验为素材，综合运用遗传定律和减数分裂知识和新信息，提高理解、综合运用和思辨能力。

3 教学重、难点

1）利用假说－演绎法，对确立“基因在染色体上”的实验证据进行推理分析。

2）孟德尔遗传定律和减数分裂知识的综合运用，分析布里吉斯细胞学证据。

4 教学策略

学生通过动手实践掌握果蝇基本性状及区分雌、雄果蝇的方法，从而完成摩尔根果蝇杂交实验F1代的数据统计工作，获得杂交实验结果，并从数据的分析中发现规律；学生进一步利用假说－演绎法，对出现实验现象的原因提出假说进行解释，在发现不同假说均可解释实验现象后，学生设计验证实验加以甄别，最终确定合理假说；学生在不断发现问题、解决问题的过程中，提高对遗传学研究思维与方法的认识，并体会科学研究是不断探索的艰辛过程；最后，学生综合运用遗传学和细胞学知识，分析布里吉斯细胞学实验结果，理解出现初级例外的原因，随之推测初级例外中白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交后代表型及性染色体组成情况，理解“基因在染色体上”的细胞学证据。

5 教学准备

1）实验准备：教师培养野生型红眼及突变型白眼黑腹果蝇（Drosophila melanogaster），并进行摩尔根经典实验中的关键实验：红眼雌蝇与白眼雄蝇的杂交实验，白眼雌蝇与红眼雄蝇的杂交实验［3］；准备体视显微镜、冰袋、放大镜、镊子、纱布等。

2）学生活动准备：教师阅读摩尔根及布里吉斯的论文，整理并设计学生活动文案。准备不同颜色展示纸张、白板笔、磁扣等。

3）板书展示材料、多媒体课件。

6 教学过程

6.1 导入 当孟德尔的遗传规律被重新发现后，有一个问题始终没有解决：基因在细胞中是否有物质基础？孟德尔所假设的颗粒状因子，究竟是否为物质的实体？如果是，又存在于细胞中的什么位置？ 引导学生思考基因存在的位置。

6.2 遗传的染色体学说的提出——萨顿假说

学生活动1：阐述萨顿提出假说的理由。1903年，萨顿在其发表的论文中阐明蝗虫的精子和卵细胞的形成过程，并对减数分裂进行了详尽的描述。教师出示染色体行为总结表并提问：萨顿敏感发现染色体行为与基因行为的相似性，大家能否将基因的具体行为和染色体行为一一对应？ 在减数分裂和受精过程中，染色体与遗传因子总是共存共变的，这表明染色体与遗传因子之间存在因果关系，谁是动因，谁又是结果？

通过引导学生分析萨顿假说的推理过程，初步认识类比推理的方法，理解“遗传的染色体学说”产生的历史背景。

6.3 实验证据确立——摩尔根果蝇杂交实验

6.3.1 认识摩尔根和果蝇 教师讲述关于摩尔根生平及他对孟德尔遗传定律看法的小故事［4—5］。介绍黑腹果蝇作为理想的实验室模式生物的原因［6］。通过介绍摩尔根的学习经历和对孟德尔学说由相信到反对的过程，学生对摩尔根有一定的了解，体会摩尔根坚信“实验出真知”想法的原因。介绍果蝇作为生物学研究模式生物的原因，学生体会生物学研究选择模式动物的关键因素。

6.3.2 统计摩尔根果蝇杂交实验结果

学生活动2：区分雌、雄果蝇及眼色性状。1910年，摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄蝇，而其兄弟姐妹都是红眼，摩尔根利用白眼果蝇设计了杂交实验。如何区分果蝇的性别？学生首先学习果蝇冷冻麻醉的方法，用体视显微镜区别雌、雄果蝇，并拍照标注雌、雄果蝇的不同表型。各小组分享观察照片，师生、生生之间交流观察结果。

学生活动3：统计摩尔根果蝇杂交实验结果。教师提供白眼雄蝇与红眼雌蝇杂交F1代。学生分组观察F1代果蝇眼色及性别，统计F1代的数据，并填表上传汇总，从中体验摩尔根果蝇实验的真实情境，理解科学家实验操作的复杂性。

6.3.3 分析摩尔根果蝇杂交实验现象——假设、演绎、推理、确立

摩尔根利用白眼雄蝇与红眼雌蝇交配，后代（F1）全部为红眼果蝇。F1相互交配后代出现红眼∶白眼=3∶1，白眼只出现在雄蝇的现象。由以上现象，按照孟德尔遗传规律解释，能得到怎样的判断？ 学生由F1结果，得出红眼为显性；由F2结果，得出眼色由一对基因控制，可能与性别相联系的判断。

学生活动4：提出解释杂交现象的假说。

教师提出任务：对此遗传现象，你怎样解释？ 请每组在黄色纸上写出假设及相关遗传图解。提示：A为红眼基因，a为白眼基因；基因如果在常染色体上，个体基因型写为AA、Aa、aa；基因如果在X 和Y染色体上，用XA、Xa、YA、Ya表示，个体基因型写为XAXA、XAXa、XAYA、XAYa、XAY、XYA……

学生小组讨论，提出假设，利用遗传图解的形式展现假说及解释杂交实验现象。学生会提出不同假说，一种是控制白眼性状基因位于X 和Y 染色体上，另一种是控制白眼性状基因只位于X 染色体上，2 种假说都可解释实验现象。教师将2 种假设及遗传图解都呈现在黑板上。学生运用已有的孟德尔遗传定律的知识和遗传学研究方法，解决新情境下的问题，并激发继续探索的兴趣。

学生活动5：设计验证实验。

教师提出任务：假说需要验证，请在蓝色纸上设计实验并明确预期结果。

学生在之前活动中，发现不同假说都能解释此现象，感觉很神奇，对设计验证实验的活动充满动力，积极开始设计验证实验。学生首先会提出不同方案，其中一般集中在测交实验设计。教师呈现提出不同假说的小组设计的测交实验，学生再次发现设计的测交实验又都可验证假说，并且得出相同的预期结果，依然无法区分2 种假说。此时，学生意识到，必需设计出能区分2 种假设的关键实验。由此，学生自发推进活动进程，深入思考分析，不断尝试各种实验设计。最终，学生设计出摩尔根验证实验中最为关键的实验，即红眼雄蝇与白眼雌蝇的杂交实验。通过此实验，2 种假说会出现不同的预期结果，通过实验就可判断哪种假说成立。此时，教师将预先进行的此实验的F1代果蝇分发到各组，学生通过观察汇总子代眼色及性别情况，终于确定了控制白眼性状基因只位于X染色体上的假说成立。之后，教师简介摩尔根实验及探究过程：最初假设→验证实验→发现关键实验现象→修正最初假设→得出正确假设。总结摩尔根工作的意义：将特定基因（眼色基因）与特定染色体（X 染色体）联系到了一起。

学生在提出不同假说及不断尝试设计验证实验的过程中，逐渐提高思维强度，培养思辨能力。同时，此过程高度还原了摩尔根真实的探索过程。摩尔根在论文［7］中提到，最初他认为控制白眼性状基因在雄蝇体内是成对出现的，而且设计并进行了多种验证实验都证明假说成立。直到他将白眼雌蝇与红眼雄蝇杂交后，发现了令他感到奇怪的现象，由此，摩尔根才对最初的假设进行了修正。通过此过程，学生切身体会到了科学研究不是一蹴而就，而是不断探索的过程；科学家也不是“神”，而是勤于思考，不断实践，不轻信、不盲从的人。

6.4 直接实验证据——布里吉斯细胞学证据

6.4.1 理解初级例外产生原因 摩尔根的假设在当时依然受到少数科学家的质疑，直到摩尔根的学生布里吉斯发现果蝇的另一个不寻常现象，并提供了细胞学证据，才无可辩驳地证明了遗传的染色体学说。教师展示布里吉斯果蝇实验的初级例外现象，提问：你觉得这个现象哪里不寻常？学生分析发现例外现象。

学生活动6：理解初级例外出现的原因。布里奇推测，这种意外情况的出现是由于亲代白眼雌蝇有极少数初级卵母细胞在减数第一次分裂时，X 染色体不分离，2 个X 染色体进入同一个次级卵母细胞或第一极体。染色体组成、成活情况和育性情况：XXX （死亡），XXY（雌性，可育），XO（雄性，不育），OY（死亡），YY（死亡）。请利用遗传图解说明例外出现的情况。

学生经小组讨论，写出遗传图解。教师指定某组在黑板上呈现活动成果。学生运用减数分裂知识和摩尔根假设，理解新现象的产生的原因，训练了综合运用知识及推理能力。

6.4.2 推测细胞学证据

学生活动7：推测初级例外后代染色体组成，发现细胞学证据。参考正常果蝇染色体组成图，在图1中画出初级例外与红色雄蝇杂交后代中红色雌蝇的染色体组成。

图1 学生活动7 任务图

学生需要将此任务拆解为子任务：1）初级例外产生配子情况；2）杂交后代表型及染色体情况；3）绘制后代中红色雌蝇染色体情况。小组代表在黑板上展示遗传图解和绘制的染色体情况。教师展示布里吉斯实验过程及显微观察结果［8］：布里吉斯对这些红眼雌性后代进行了染色体观察。取100 个这样后代的卵巢，观察卵巢中处于减数第一次分裂中期的细胞，其中18 个卵巢标本清晰可见细胞中染色体情况。9 个标本细胞染色体正常（图2），9 个标本的细胞除2 个X 染色体之外，还有一个呈L字形的染色体，被认定为Y 染色体（图3）。

图2 雌果蝇正常染色体组成［8］

图3 雌果蝇异常染色体组成［8］

教师总结，布里吉斯利用摩尔根提出的假说，进行推测得到的预期结果终于用细胞学实验所证实，无可辩驳地证明了基因在染色体上。

在进行推测的过程中，学生需要运用减数分裂、孟德尔遗传定律和细胞学知识并结合摩尔根假设，对其思维能力有较高要求，训练其思辨能力。同时，学生也真切地感受到科学需要实证，要证明基因在染色体上，需要有细胞学证据。

至此，从萨顿假说的提出，摩尔根假说的确立，到最后布里吉斯的细胞学证据，“基因在染色体上”的观点终于形成了。这是遗传学和细胞学的结合，为遗传学研究开辟了新的思考与研究角度，具有划时代的意义。

7 教学反思

运用科学史有助于学生理解科学探索的本质。对科学史资料进行深度挖掘与整理，通过设计多种形式的学生实践活动，可充分发挥科学史中经典实验的价值。“基因在染色体上”是遗传学与细胞学结合的关键一环，对于学生理解孟德尔遗传定律的本质具有重要意义。