李佳慧 程 琴 欧克纬 谭秦亮 庞新华 周全光 吕 平 宋奇琦 唐毓玮 朱鹏锦
(广西壮族自治区亚热带作物研究所,530001,广西南宁)
甘蔗是重要的糖料作物和能源作物,具有很高的经济价值。2016年广西甘蔗年种植面积95.1万hm2,占全国种植面积的60.5%,是我国重要的甘蔗生产基地,广西甘蔗产量对保证我国食糖供给和安全起到重要作用[1]。分蘖是禾本科植物的特性之一,可以通过影响茎穗数的多少来影响作物单产[2]。甘蔗分蘖发生在茎秆基部而非延长节上,从主茎分出的新蔗苗成为第1分蘖,从第1分蘖上再发生的分蘖成为第2分蘖,后续类推第3、第4分蘖[3]。分蘖是甘蔗理想株型建成和合理群体结构形成的关键,分蘖多是甘蔗分蘖力强的具体表现,是选育甘蔗新品种的第一要素,且甘蔗的分蘖率与其宿根性呈极显著正相关,分蘖率越强的甘蔗品种宿根性越好[4-5]。和其他禾本科作物一样,甘蔗分蘖也分有效分蘖和无效分蘖,在甘蔗收获时能长成1m以上蔗茎的分蘖称为有效分蘖,形成有效茎,反之则为无效分蘖,因此促进甘蔗有效分蘖是增加单位面积有效茎数和产量的关键[6]。
高产高糖是甘蔗育种和栽培的主要目标,单位面积蔗茎产量=单位面积有效茎数×单茎重,单茎重取决于茎长和茎径,单位面积有效茎数由主茎和分蘖茎组成。以茎长、茎径和有效茎数等产量构成因子估测蔗茎产量,可为甘蔗品种选育和栽培模式优化以及大田估产提供有效方法。陆中华[7]利用32个甘蔗品种进行蔗茎产量及其构成因子间相关性分析和通径分析表明,茎高、有效茎与蔗茎产量呈极显著正相关,且茎长对产量的直接贡献最大,其次为有效茎;吴建涛等[8]则认为相对于茎长和茎径,有效茎数与蔗茎产量关系最密切,对蔗茎产量的贡献最大,增加有效茎数可显著提高蔗茎产量。刘福业等[9]研究表明,蔗茎产量与有效茎数、茎长、单茎重呈极显著正相关,与茎径呈不显著正相关。可见有效茎数是甘蔗产量的关键构成因素,而有效茎数来源于主茎苗和分蘖苗,且甘蔗分蘖与品种特性密切相关[10],不同甘蔗品种分蘖数的多少在很大程度上决定了有效茎数,进而影响甘蔗产量,但是目前关于甘蔗品种(系)不同分蘖类型对产量及其构成因子的影响却鲜见报道。
鉴于此,本研究在3个蔗区的5个试验点对不同甘蔗品种(系)的分蘖农艺性状与产量构成因子进行比较分析,调查不同甘蔗品种(系)在不同蔗区的分蘖苗数、分蘖率、总苗数等分蘖农艺性状及茎长、茎径、有效茎数、单茎重等产量构成因子的差异,分析不同类型甘蔗品种(系)的分蘖性状与产量及其构成因子之间的关系,明确影响甘蔗产量的主要因子,为甘蔗增产和新品种选育的性状选择提供依据。
试验在广西桂南蔗区的滨海农场、昌菱农场,广西桂中蔗区的良圻农场、金光农场和广西桂北蔗区的柳兴农场3个蔗区的5个试验点进行。参试甘蔗品种(系)为广西壮族自治区亚热带作物研究所选育的品种桂热2号、优异新品系凉蔗03-81,以及主栽品种桂糖42号和新台糖22号。
采取随机排列,每个品种种植3个小区,在金光农场、良圻农场、柳兴农场和滨海农场试验点,每小区5行,行长7m,行宽1.2m,小区面积42m2;在昌菱农场试验点每小区 3行,行长 10m,行宽1.2m,小区面积 36m2。下种密度均约为 106 710芽/hm2。甘蔗于2016年3月种植,2017年2月收获,田间管理与当地甘蔗高产栽培管理相同。
调查的性状有基本苗数、分蘖苗数、总苗数、茎长、茎径、单茎重、有效茎数和田间锤度,基本苗数为蔗芽萌芽结束时的苗数;分蘖苗数为分蘖期结束时的总苗数减去基本苗数;分蘖率为分蘖苗数除以基本苗数;收获时调查单位面积有效茎数(高于120cm的茎数),每小区选取10条无病虫害甘蔗测定甘蔗田间锤度、茎长、茎径、单茎重,测量小区蔗茎产量,并计算蔗茎理论产量、有效茎数、成茎率(有效茎数除以总苗数)和甘蔗蔗糖分,蔗糖分(%)=田间锤度×1.0825–7.703。
利用 Microsoft Excel 2010进行数据处理,用DPS 7.05软件[11]进行方差分析、相关性分析、通径分析和变异系数分析。
在5个试验点对4个甘蔗品种(系)的分蘖农艺性状和有效茎数进行比较分析,结果如表 1所示在金光农场,基本苗数最高的是桂糖42号,在昌菱农场最高的是凉蔗 03-81,良圻农场、柳兴农场和滨海农场最高的均是桂热2号;在金光农场、良圻农场、昌菱农场和柳兴农场分蘖苗数和总苗数较高的均是凉蔗03-81和桂热2号,在滨海农场是桂热2号和桂糖42号;在金光农场分蘖率较高的是凉蔗03-81和新台糖22号,在良圻农场、昌菱农场和柳兴农场较高的均是凉蔗03-81和桂热2号,在滨海农场较高的是桂糖42号和桂热2号;有效茎数在金光农场、良圻农场、昌菱农场和柳兴农场较高的是桂热2号和凉蔗03-81,极显著高于桂糖42号和新台糖22号,在滨海农场较高的是桂热2号和新台糖22号,但桂热2号极显著高于其他品种;在金光农场、柳兴农场和滨海农场成茎率最高的是新台糖22号,在良圻农场、昌菱农场最高的是桂热2号。
表1 不同蔗区甘蔗品种(系)的分蘖性状比较分析Table 1 Comparative analysis of tiller characters of sugarcane varieties (lines) in different sugarcane regions
从表2可知,桂热2号和凉蔗03-81的平均分蘖苗数、平均总苗数、平均分蘖率均高于桂糖42号和新台糖22号,平均有效茎数极显著高于桂糖42号和新台糖22号。
表2 不同蔗区甘蔗品种(系)的分蘖性状平均值Table 2 Average of tiller characters of sugarcane varieties (lines) in different sugarcane regions
由此可见,同一试验点不同甘蔗品种(系)的分蘖农艺性状存在差异,相同品种(系)在不同试验点的分蘖农艺性状也不同,但除滨海农场外,其他试验点桂热2号和凉蔗03-81的分蘖苗数和总苗数要高于桂糖42号、新台糖22号,同时有效茎数也高于桂糖42号和新台糖22号,说明桂热2号和凉蔗03-81是高分蘖类型的甘蔗品种(系),且甘蔗的分蘖农艺性状虽然受不同蔗区环境的影响,但更加受到甘蔗品种(系)特性的影响。此外分蘖苗数和分蘖率的高低对有效茎数的产生具有重要作用,甘蔗的有效茎数受甘蔗分蘖影响。
比较分析不同蔗区各个甘蔗品种(系)的理论产量及其构成因子,结果如表3所示,茎长在金光农场、柳兴农场和滨海农场较高的是桂热2号和桂糖 42号,在良圻农场、昌菱农场较高的是新台糖22号和桂糖42号;茎径在金光农场、良圻农场、昌菱农场和柳兴农场最高的均是桂糖42号,其次是凉蔗03-81或新台糖22号,在滨海农场最高的是凉蔗 03-81;单茎重在金光农场、昌菱农场较高的是桂糖42号,在良圻农场较高的是桂糖42号和新台糖22号,在柳兴农场较高的是凉蔗03-81和桂热2号,在滨海农场最高的凉蔗03-81,但品种(系)间无显著性差异;有效茎数在金光农场、良圻农场、昌菱农场和柳兴农场较高的是桂热2号和凉蔗03-81,极显著高于桂糖42号和新台糖22号,在滨海农场较高的是桂热2号和新台糖22号,但桂热 2号极显著高于其他品种(系);理论产量在金光农场最高的是桂热 2号,最低的是新台糖 22号,良圻农场理论产量最高的是新台糖 22号,最低的是桂糖42号,昌菱农场和柳兴农场理论产量最高的均是凉蔗03-81,其次是桂热2号,最低的是新台糖 22号,滨海农场理论产量最高的是桂热2号,极显著高于其他品种(系)。
表3 不同蔗区甘蔗品种(系)的产量性状比较分析Table 3 Comparative analysis of yield components of sugarcane varieties (lines) in different sugarcane regions
相同甘蔗品种(系)在不同蔗区间的理论产量及其构成因子存在差异,从方差分析来看,茎长和茎径在不同蔗区品种(系)间的变化差异较小,单茎重、有效茎数、产量的变化差异较大。且由表4可知,各品种(系)间平均茎长、平均茎径和平均单茎重之间没有显著差异,平均有效茎数和平均产量存在显著性差异,且平均有效茎数和平均产量最高的均是桂热2号,其次是凉蔗03-81,极显著高于桂糖42号和新台糖22号。
表4 不同蔗区甘蔗品种(系)的产量及其构成因子Table 4 Yield and its components of sugarcane varieties (lines) at different test sites
在不同蔗区各个甘蔗品种(系)的蔗糖分如图1所示,在金光农场,桂糖42号的蔗糖分极显著高于其他品种(系),其次是新台糖22号;在良圻农场桂热2号和桂糖42号间没有显著性差异,显著高于凉蔗 03-81,在昌菱农场、柳兴农场和滨海农场蔗糖分最高的均是桂糖42号,最低的均是凉蔗03-81,表明桂糖42号具有较高的蔗糖分,凉蔗03-81的蔗糖分偏低。
图1 不同蔗区甘蔗品种(系)的蔗糖分比较分析Fig.1 Comparative analysis of sucrose content of sugarcane varieties (lines) in different regions
对5个试验点不同品种(系)甘蔗分蘖农艺性状和产量构成因子的变异系数分析(表5)发现,9个性状变异丰富,变异系数为4.17%~34.99%。其中分蘖苗数变异系数最大,为34.99%,其次是分蘖率,为32.53%,最小的是茎径,为4.17%。9个甘蔗性状变异系数依次为分蘖苗数>分蘖率>总苗数>有效茎数>单茎重>理论产量>基本苗数>茎长>茎径。由此可见,供试甘蔗品种(系)的分蘖苗数和分蘖率存在较大的变异,具有较高的改良潜力,而茎径性状趋于稳定。
表5 甘蔗分蘖农艺性状和产量构成因子的变异系数分析Table 5 Variation coefficient analysis of tillering characters and yield components of sugarcane
根据分蘖农艺性状的差异(表1和表2)将不同甘蔗品种(系)分为高分蘖类型和低分蘖类型。高分蘖甘蔗品种(系)(桂热2号、凉蔗03-81)的分蘖农艺性状与产量及其构成因子的相关性如表6所示,与产量相关性最高的产量构成因子是有效茎数(0.76**),呈极显著正相关关系,其次是茎长(0.64*),产量与单茎重呈中等正相关关系,与茎径呈中等负相关关系;此外产量也与分蘖苗数、总苗数呈极显著正相关(0.85**、0.91**),与分蘖率呈中等正相关关系(0.57);有效茎数与分蘖苗数呈极显著正相关,与总苗数、分蘖率呈显著正相关,与茎径呈显著负相关。表明高分蘖甘蔗品种(系)的产量与有效茎数的相关性大于其他产量构成因子,且分蘖苗数与产量呈极显著正相关表明,在一定范围内提高分蘖苗数和分蘖率可以增加有效茎数进而提高甘蔗产量。
表6 高分蘖甘蔗品种(系)分蘖农艺性状和产量构成因子的相关性Table 6 Correlation between tiller agronomic characters and yield components of high-tillering sugarcane varieties (lines)
低分蘖甘蔗品种(系)(桂糖42号、新台糖22号)的分蘖农艺性状与产量及其构成因子的相关性如表7所示,与产量相关性最高的产量构成因子是单茎重(0.83**),呈极显著正相关,其次是茎长(0.74*)、有效茎数(0.57),产量与茎径不相关;而产量与总苗数和分蘖苗数呈中等正相关关系(0.48、0.47),与分蘖率呈弱相关关系;有效茎数与分蘖苗数、分蘖率呈显著正相关,与茎径呈负相关。低分蘖甘蔗品种(系)的单茎重是与产量相关性最大的产量构成因子,在一定范围内提高单茎重可以显著提高分蘖性较低甘蔗品种(系)产量,而分蘖苗数、分蘖率与产量呈中等正相关关系。此外高分蘖甘蔗品种(系)和低分蘖甘蔗品种(系)的有效茎数均与分蘖苗数、分蘖率呈显著正相关,与茎径呈负相关,表明分蘖可以提高有效茎数。
表7 低分蘖甘蔗品种(系)分蘖农艺性状和产量构成因子的相关性Table 7 Correlation between tiller agronomic traits and yield components of low-tillering sugarcane varieties (lines)
相关分析仅是简单测定了2个经济性状间的相互关系,而不能了解其中的相关原因和效应大小。通径分析可将相关系数剖解为直接作用和间接作用,并可估量各分量对总决定度的相对贡献[12]。以高分蘖和低分蘖甘蔗品种(系)的产量构成因子对产量进行通径分析,结果(表8)表明,高分蘖甘蔗品种(系)有效茎数对产量的直接通径系数最大(0.8603),其次是茎长(0.6519)、茎径(0.3691),这三者对产量的直接作用均是正向的,单茎重对产量的直接通径系数为负值,对产量的直接作用是负向的;从间接通径系数可知,单茎重通过茎长对产量的间接正作用影响最大(0.4682),其次茎径通过有效茎数、茎长对产量有间接负作用(-0.5860、-0.2099),表明茎径越大,有效茎数和茎长越低,产量也越低。
表8 高分蘖甘蔗品种(系)产量及其构成因子的通径分析Table 8 Path analysis of yield and its components of high-tillering sugarcane varieties (lines)
对低分蘖甘蔗品种(系)产量直接作用最大的是有效茎数(0.4681)(表9),其次是单茎重(0.4548)和茎长(0.3320),表明单茎重是除了有效茎数外影响低分蘖甘蔗品种(系)产量的重要性状,而茎径对于对产量的直接作用是正向的;从间接通径系数可知,茎长通过单茎重对产量的间接正作用影响最大(0.3831),单茎重通过茎长对产量的间接影响也较大(0.2797),茎径通过有效茎数对产量有间接负作用(-0.2775)。由此可以看出,2种分蘖类型甘蔗的产量构成因子对产量的作用存在差异,但是对产量直接作用最大的产量构成因子都是有效茎数,表明有效茎数是影响甘蔗产量的主要因子。单茎重对于低分蘖甘蔗品种(系)有比较大的正向直接效应,对于高分蘖甘蔗品种(系)单茎重的直接效应是负值。
表9 低分蘖甘蔗品种(系)产量及其构成因子的通径分析Table 9 Path analysis of yield and yield components of low-tillering sugarcane varieties (lines)
分蘖成茎是甘蔗产量形成的关键,在甘蔗品种选育过程中,分蘖性状已成为重要育种目标,低分蘖的杂交后代材料往往被直接淘汰。分蘖属于多基因控制的数量性状,其表型变化受多种内部因素和外部环境条件的共同调控和影响[13-14],同时分蘖与品种(系)的特性密切相关,不同品种(系)甘蔗的分蘖率差别较大[15-18],遗传因子从本质上决定了甘蔗分蘖的强弱及与环境的关系。本研究结果也表明甘蔗的分蘖农艺性状和产量性状虽然受不同蔗区环境的影响,但更加受到甘蔗品种(系)特性的影响。在本研究中同一试验点不同甘蔗品种(系)的分蘖农艺性状和产量构成因子存在差异,相同品种(系)在不同试验点的分蘖农艺性状和产量构成因子也不同,但变化趋势大致相同,即凉蔗 03-81和桂热2号的分蘖率、分蘖苗数和总苗数高于桂糖42号、新台糖22号,同时凉蔗03-81和桂热2号的有效茎数和蔗茎产量也高于桂糖 42号、新台糖22号,表明分蘖苗数的多少和分蘖率的高低对有效茎的产生具有重要作用,有效茎数多的甘蔗品种(系)蔗茎产量也较高。在5个试验点中,桂糖42号的蔗糖分都高于或者显著高于其他品种(系),表明桂糖42号是高糖甘蔗品种,而凉蔗03-81的蔗糖分最低。
甘蔗产量是由有效茎数、茎长和茎径等产量构成因子决定的,单茎重、茎长、茎径和有效茎数与蔗茎产量之间表现出较为密切的关系。同时刘新龙等[19]研究表明,出苗率、分蘖苗占总苗数比例和分蘖苗成茎率与甘蔗产量表现出显著的正相关关系,且主苗数和分蘖苗数可作为早期筛选甘蔗品种的重要指标。由此可见,甘蔗的分蘖农艺性状与产量及其构成因素存在密切的联系。在本研究中,根据分蘖农艺性状的不同,将不同甘蔗品种(系)分为高分蘖型(桂热2号、凉蔗03-81)和低分蘖型(桂糖42号、新台糖22号)2种类型,分析不同类型甘蔗品种(系)的分蘖农艺性状与产量及其构成因子之间的关系,及分蘖对产量及其构成因子的影响;结果表明高分蘖甘蔗品种(系)和低分蘖甘蔗品种(系)与蔗茎产量相关程度最高的产量构成因子有所不同,高分蘖甘蔗品种(系)与蔗茎产量相关性最高的是有效茎数,其次是茎长和单茎重,茎径与产量呈负相关关系,分蘖苗数和总苗数与蔗茎产量呈极显著正相关关系;低分蘖甘蔗品种(系)与蔗茎产量相关性最高的是单茎重,其次是茎长、有效茎数,分蘖苗数与总苗数与蔗茎产量呈中等正相关关系,表明分蘖可以影响产量构成因子与产量之间的关系。通过通径分析进一步研究了不同分蘖类型甘蔗产量及其构成因子之间的关系,结果表明2种分蘖类型甘蔗对产量直接作用最大的产量构成因子都是有效茎数,直接通径系数分别为0.8603和0.4681,表明有效茎数是影响甘蔗产量的主要因子,对蔗茎产量的贡献最大,这与前人的研究结果[7-8]相符。
变异系数是反映不同观测值变异程度的一个重要统计参数,常常被用来衡量作物遗传稳定性的重要指标[20],本研究在5个试验地点对4个甘蔗品种(系)的分蘖性状和产量构成因子进行变异系数分析,发现其变异系数幅度4.17%~34.99%,表明这些性状遗传多样性较为丰富,其中分蘖苗数和分蘖率的变异系数最大,变异系数为34.99%和32.53%,具有较高的改良潜力。
分蘖影响甘蔗的蔗茎产量及产量构成因子与产量的关系,甘蔗的分蘖农艺性状和产量性状虽然受不同蔗区环境的影响,更加受到甘蔗品种(系)特性的影响,有效茎数多的甘蔗品种(系)产量也高,分蘖率与有效茎数呈显著正相关关系;高分蘖甘蔗品种(系)有效茎数与产量的相关性最大,低分蘖甘蔗品种(系)单茎重与产量的相关性最大,但是直接通径系数最大的产量构成因子均是有效茎数,表明有效茎数是影响甘蔗产量的主要因子。分蘖苗数和分蘖率的变异系数最大,具有较高的改良潜力。这些可为甘蔗新品种选育过程中性状选择和高产栽培提供依据。