安嘉雯,高润红
(内蒙古农业大学 林学院,内蒙古 呼和浩特010019)
圆柏(Juniperuschinensis)和侧柏(Platycladusorientalis)是优良的造林树种,在内蒙古多分布于阴山以及山南部丘陵和石质阳坡地带。由于分布区人为活动频繁、气候持续干旱以及人类长期不合理的自然资源开发等原因,进一步导致植物种子天然更新较困难。
种子萌发是植物生活史的一个关键环节[1]。种子萌发对实生苗更新起到了至关重要的作用,除种子的生活力、贮藏寿命等特征外,温度等自然条件[2-3]都会影响种子的萌发。
圆柏和侧柏主要分布于山体陡峭之处,播种造林成为其主要的造林方式。为提高播种造林的出苗率,增加困难立地条件下的森林覆盖率,需要选择在适宜种子萌发的条件下进行播种。因此,探讨不同温度对圆柏和侧柏种子萌发的影响,找出最适合圆柏和侧柏种子萌发的温度,为这2种树种的播种造林提供理论支持。
呼和浩特地处温带内陆地区,属典型的温带大陆性气候,境内主要分为两大地貌单元:北部大青山和东南部蛮汉山为山地地形,南部及西南部为土默川平原地形[5]。地势由北东向南西逐渐倾斜,市区海拔1 040 m。大青山为阴山山脉中段,生成很多纵向山峰。境内,由西向东主要山峰有九峰山、蟠龙山、虎头山等,东南部是蛮汉山。该地年降水量为 335.2~534.6 mm,主要集中在7—8月。最冷月气温 -12.7~-16.1 ℃;最热月气温17~22.9 ℃[6]。
2020年10月中旬在内蒙古农业大学东校区(40°51′—41°08′N,110°46′—112°10′E)[4]采集圆柏、侧柏种子。试验开始前,将圆柏、侧柏种子放入清水浸泡24 h,去除浮在水面的空秕粒,选取沉在水下的种子进行发芽试验。然后用5‰的高锰酸钾溶液浸种 0.5 h,洗净后置于直径10 cm的培养皿中(培养皿、滤纸已用高压灭菌锅消毒)。在人工气候箱内进行试验,设置10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃6个恒温。试验期间的光照条件设置为10HL(每日连续光照10 h,光强为3 000 lx,黑暗14 h),试验采用纸上法,每皿50粒,3次重复。置床次日开始逐日观察、记载发芽情况,连续3 d种子发芽数不变时,结束试验,观察并统计其发芽数、发芽率、发芽势、发芽指数和平均发芽速率。
发芽率、发芽势、发芽指数和平均发芽速率的计算公式如下:
(1)
(2)
(3)
(4)
式中:Gt为在t日的发芽数;T为种子总数;Tn为发芽达到高峰之前的总发芽数;Dt为发芽日数[7]。
数据结果采用平均值加减标准误差表示。试验数据采用SPSS 23.0统计分析软件进行方差分析和相关分析,采用 Excel 2003制图。
不同温度对种子萌发过程的影响见图1、图2。试验表明,圆柏和侧柏种子经过预处理后均为第3—5 天开始萌发,发芽高峰期分别为第7—10 天和第9—11 天,不同温度下圆柏种子萌发趋势基本相同。在10~35 ℃下,圆柏和侧柏种子均有萌发,当温度为25 ℃时2种种子萌发个数最多,20 ℃时次之,圆柏种子在35 ℃时种子萌发个数最少,而侧柏种子在10 ℃和35 ℃时种子萌发个数较少。说明随着温度的升高,圆柏和侧柏种子萌发个数呈现先增加后减少的趋势。
图1 不同温度处理圆柏种子萌发数Fig.1 Seed germination number of Juniperus chinensis with different temperature treatments
图2 不同温度处理侧柏种子萌发数Fig.2 Seed germination number of Platycladus orientalis with different temperature treatments
由双因素方差分析(表1)可知,温度、物种和二者的交互作用对发芽率的影响极显著(P<0.01);温度和物种对发芽势的影响极显著(P<0.01),二者的交互作用对发芽势的影响不显著。物种和二者的交互作用对发芽指数的影响极显著(P<0.01),温度对发芽指数的影响不显著;物种对平均发芽速率的影响极显著(P<0.01),温度对平均发芽速率的影响显著(P<0.05),二者的交互作用对平均发芽速率的影响不显著。由表2可知,不同温度处理对圆柏和侧柏种子的平均发芽速率具有显著影响(P<0.05),随着温度的升高,圆柏和侧柏种子的发芽率、发芽势、发芽指数、平均发芽速率呈现先增加后降低的趋势,且在温度为25 ℃时发芽率最高,分别是 74.00% 和 73.33%;在温度为25 ℃时发芽势最高,分别是 52.00% 和 52.67%;在温度为25 ℃时发芽指数最高,分别是 5.80 和 4.98;圆柏种子在温度为25 ℃时平均发芽速率最高,为 2.01 d,侧柏种子在温度为20 ℃时平均发芽速率最高,为 2.34 d。
表1 不同温度对种子各萌发特征指标影响的双因素方差分析(F值)Tab.1 Two-factor variance analysis for the effects of different temperatures on seed germination characteristics(F value)
表2 不同温度对种子萌发的影响Tab.2 Effect of different temperatures on seed germination
温度、水分、空气和光照是影响种子萌发的环境因子,不同植物种子萌发所需条件不同。不同的环境因子共同对种子的生命活动产生影响[8-9]。因生境和种类的不同,影响种子萌发的主要因子也不相同[10]。
不同植物种子对温度的需求不同。种子在萌发过程中存在着代谢反应,在一定温度范围内,萌发速度会随着温度的增加而增加。然而,当温度较高时生物体内的活性物质会有所变化[11-14]。适宜的温度范围内,低温抑制了种子萌发生物酶的活性,高温提高了生物酶的活性从而促进该种子萌发。不同植物种子萌发都有最适温度,高于或低于最适温度,都不是萌发最理想状态。高温可能会破坏种子内部结构,对其生长有抑制作用。种子的萌发过程受到多种内、外因素的影响[15]。一般来说,最适温带植物种子萌发的温度范围是15~25 ℃[16]。贾文岛[17]的试验结果表明:侧柏种子在10~35 ℃范围内均可萌发,当温度为35 ℃时,其发芽率达到最低值,而当温度为25 ℃时,其发芽率达到最高,为80%。谢思逊等[18]研究了光照条件下变温和恒温侧柏种子的发芽率,试验结果表明,变温条件为25 ℃/18 ℃侧柏种子萌发率最高,适宜侧柏种子萌发的温度范围为14~26 ℃。本文的研究结果最适宜侧柏种子萌发的温度与其恒温处理的试验结果较相似。
圆柏、侧柏种子在10~35 ℃范围内均可发芽,其发芽率在35 ℃条件下最低,10 ℃次之,在25 ℃条件下最高,分别是 74.00% 和 73.33%,并于第3 天就开始萌发,这说明最适宜圆柏、侧柏种子萌发的温度为25 ℃,2种种子可适应较大的萌发温度范围,但温度过高不利于圆柏、侧柏种子萌发。