五种鲤形态性状与体质量相关性及形态差异分析

姜晓娜，李池陶，葛彦龙，胡雪松，石连玉，贾智英

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部淡水水产生物技术与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150076）

鲤Cyprinus carpio 是适应能力强且生长迅速的杂食性底栖鱼类，是世界上最重要的淡水鱼之一。鲤作为我国主要养殖鱼类，其种质资源具有较高的经济价值和遗传育种价值。随着人工养殖技术的日益成熟以及繁殖规模的不断扩大，长期的地理隔离、水体生态环境的改变以及人工选育等因素致使我国鲤形态学差异较为明显[1,2]。

通径分析是研究变量间因果关系的便捷、可靠技术手段[3-6]，已用于多种经济鱼类[7-9]相关研究中。多变量分析方法能较为准确地鉴定种群或品系且不存在分类信息丢失等特点，被广泛成功应用于鱼类学研究[10-13]。本研究利用通径系数、决定系数分析确定了影响黑龙江野鲤Cyprinus carpio haematopterus、黄河鲤、松浦镜鲤Cyprinus carpio Songpu mirror、易捕鲤（Easy caught carp）以及元江鲤Cyprinus carpio yuankiang 体质量的主要性状，分析量化各形态性状对体质量的直接和间接影响。随后利用单因素方差分析及聚类分析等方法分析了黑龙江野鲤、黄河鲤、松浦镜鲤、易捕鲤和元江鲤五个鲤群体的形态差异，为鲤品种的遗传改良尤其是良种选育提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 材料

试验用鱼为一龄黑龙江野鲤、黄河鲤、松浦镜鲤、易捕鲤以及元江鲤，其中黄河鲤、松浦镜鲤、易捕鲤均来自中国水产科学研究院黑龙江水产研究所宽甸水产试验站，黑龙江野鲤来自黑龙江省佳木斯原种场，元江鲤来自元江县鱼种技术推广站。每种鲤随机选取200 尾。

1.2 数据采集

试验开始前停止饲喂1 d，分别测量试验鱼的体质量、体长、体高、体厚和头长5 项性状指标[14]。游标卡尺精确到0.01 mm。电子天平精确到0.01 g。

1.3 数据分析

试验数据用Excel 2010 和SPSS 19.0 进行统计分析，计算各性状的表型参数统计量，其中包括平均值、标准差、变异系数、比例性状特征值、单因素方差分析以及聚类分析等。利用Pearson 相关分析方法进行性状指标数据对体质量进行通径分析[15]。根据通径分析原理，计算各性状指标对体质量的直接作用（通径系数）、间接作用以及决定系数，其中决定系数包括单个性状对体质量的决定系数和两个性状对体质量的共同决定系数[16]。根据Mayr 等[17]方法进行识别和划分亚种的75%规则，差异系数（C.D）根据群体某形态性状平均值（M）和相应标准差（S）计算，公式为：C.D=（M1-M2）/（S1-S2）。

2 结果与分析

2.1 性状表型参数的描述性分析

根据测量表型数据进行初步整理分析获得结果如表1 所示。由表1 可知：五种鲤的各生长相关性状的变异系数中，均为体质量最高。黑龙江野鲤和松浦镜鲤各形表型性状的变异系数中由高至低依次为：体质量＞体厚＞头长＞体高＞体长；在黄河鲤中为：体质量＞体厚＞头长＞体长＞体高；在易捕鲤中为：体质量＞体厚＞体高＞头长＞体长；在元江鲤中：体质量＞体厚＞体高＞体长＞头长。Shapiro-Wilk 正态性检验发现，五种鲤的体质量数据显著性水平P 值分别为：0.107、0.561、0.200、0.429和0.470，均大于0.05，均服从正态分布，可进行通径分析。

表1 不同鲤表型性状的描述性统计Tab.1 Descriptive statistics of phenotypic traits in different varieties of common carp

2.2 各性状间的相关性分析

五种鲤各性状间的Pearson 相关分析的相关系数如表2。由表2 可知：各性状与体质量均呈极显著正相关水平（P＜0.01）。其中，黑龙江野鲤、易捕鲤和元江鲤体长与体质量的相关系数最高，黄河鲤和松浦镜鲤为体高与体质量的相关系数最高；黑龙江野鲤、黄河鲤、松浦镜鲤、易捕鲤均为体厚与头长的相关系数最低，元江鲤为体厚和体高的相关系数最低。各形态性状与体质量的相关系数均依次为黑龙江鲤和易捕鲤：体长＞体高＞体厚＞头长；黄河鲤和松浦镜鲤：体高＞体长＞头长＞体厚；元江鲤：体长＞体高＞头长＞体厚。各性状间的相关系数也均呈现极显著水平（P＜0.01）。

表2 不同鲤各性状的相关系数Tab.2 Correlation coefficients of various traits in different varieties of common carp

2.3 各形态性状对体质量的影响分析

利用SPSS 19.0 软件获得五种鲤中各形态性状对体质量的直接作用，经过显著性检验，剔除未达到显著性水平的性状，保留达到显著性水平的性状，即：黑龙江野鲤和易捕鲤为体长、体高、体厚；黄河鲤和松浦镜鲤为体长和体高；元江鲤为体长。结果如表3 所示，直接作用中除松浦镜鲤外均为体长对体质量的直接作用最大，均大于间接作用，是影响体质量的主要因素。松浦镜鲤体长和体高对体质量的影响程度基本接近。黑龙江野鲤、黄河鲤、易捕鲤以及元江鲤除体长外的形态性状对体质量的直接作用均小于间接作用，主要通过体长对体质量间接产生影响。

表3 不同鲤形态性状对体质量影响的通径分析Tab.3 Path analysis of the influence of different morphological characters on body weight in different varieties of common carp

2.4 各形态性状对体质量的决定程度分析

根据单个性状对目标的决定系数和两个性状对目标性状的共同决定系数公式，计算单个性状和两两性状对目标性状的共同决定系数,该共同决定系数的总和为总决定系数（表4）。由表4 可知，黑龙江野鲤各形态性状对体质量的总决定系数为0.919，其中单独决定系数中体长对体质量的决定系数最大，为0.336。黄河鲤各形态性状对体质量的总决定系数为0.974，其中两两性状共同决定系数中体长和体高对体质量的共同决定系数最大，为0.437。松浦镜鲤各形态性状对体质量的总决定系数为0.852，其中两两性状共同决定系数中体长和体高对体质量的共同决定系数最大，为0.383。易捕鲤各形态性状对体质量的总决定系数为0.934，其中单独决定系数中体长对体质量的决定系数最大，为0.350。元江鲤体长对体质量的决定系数为0.955。

表4 不同鲤形态性状对体质量影响的通径分析Tab.4 Path analysis of the influence of different morphological characters on body weight in different varieties of common carp

2.5 各群体形态特点比较及聚类分析

为了评估和分析5 种鲤群体的形态差异程度，体高、体厚及头长的度量值均除以体长以消除规格对参数值的影响。对五种鲤群体的比例性状特征值的单因素方差分析表明（表5）：除体厚/体长在黄河鲤和元江鲤群体间和头长/体长在黑龙江野鲤和元江鲤群体间无显著性差异外，各鲤群体间3 个比例性状均差异显著（P＜0.05）。

表5 五个鲤群体的比例性状平均值统计Tab.5 Average statistics of the proportional traits of the five varieties of common carp

利用系统聚类法对五种鲤群体3 个比例性状特征值平均值的聚类分析结果如图1 所示。由图1可知：五种鲤群体被分为2 组，黄河鲤、元江鲤、黑龙江野鲤和易捕鲤聚为一类，而松浦镜鲤为单独一支。其中黄河鲤和元江鲤的群体关系最近，在体高和体厚及头长三种形态最为接近。黑龙江野鲤、黄河鲤和元江鲤三个鲤群体与易捕鲤群体聚为一类。松浦镜鲤与其余四种鲤群体的体高和体厚及头长三种形态距离较远。

图1 五种鲤群体的聚类关系Fig.1 The clustering relationship among the five varieties of common carp

2.6 差异系数

根据识别和划分亚种的75%规则，利用Mayr差异系数计算不同鲤群体形态性状差异程度的量化数值。差异系数C.D＞1.28，表明差异达到亚种水平，反之则属于种群间差异（表6）。由表6 可知，除黄河鲤与易捕鲤、黄河鲤与元江鲤的群体之外，其余两种的鲤群体间体高/体长比例的差异系数均大于1.28；体厚/体长的差异系数均小于1.28；只有黄河鲤与松浦镜鲤、元江鲤与松浦镜鲤群体间的头长/体长比例性状差异系数大于1.28。元江鲤与松浦镜鲤和易捕鲤的体高/体长比例性状的差异系数分别达到5.64 和4.34。

表6 五种鲤群体间差异系数Tab.6 Difference coefficient among five varieties common carp

3 讨论

3.1 不同鲤影响体质量的主要形态性状的确定

黑龙江野鲤、黄河鲤、松浦镜鲤、易捕鲤以及元江鲤是我国优质的鲤种质资源，当前对其的研究主要集中于生态习性、遗传多样性及人工繁殖等[18-23]，鲜少有关于体质量与形态性状的相关性研究。本研究结果表明，这五种鲤的各性状描述性分析中体质量的变异系数均较高。表明体质量性状相较其他形态性状有更高的选择潜力，提供了不同群体间选育及种质保护的可能。本研究结果显示：除体厚性状外，五种鲤的性状变异系数中均为松浦镜鲤最高，黑龙江野鲤最低，黄河鲤、易捕鲤及元江鲤基本一致，表明松浦镜鲤可能具有较高的选择潜力，黑龙江野鲤的选择潜力较低。但闵霞[24]和杜长斌等[25]通过微卫星标记方法确定松浦镜鲤和黑龙江野鲤均具有较高的遗传多样性。本研究结果可能与所选的有效群体较低有关，仍需进一步探究。五种鲤各性状与体质量的表型相关系数均达到极显著水平（P＜0.01），其中黑龙江野鲤、易捕鲤和元江鲤均为体长与体质量的相关系数最高，黄河鲤和松浦镜鲤为体高与体质量的相关系数最高，因未能排除其他性状的影响，进一步利用通径分析与决定系数的综合分析确定各性状与目标性状的真实相关性[8,26,27]。研究表明，黑龙江野鲤、黄河鲤、松浦镜鲤、易捕鲤和元江鲤的表型性状对体质量的总决定系数分别为0.919、0.947、0.852、0.934 和0.955。在通径分析和决定系数分析时，只有当总决定系数（即单个性状对因变量的决定系数和两两性状对自变量的共同决定系数的总和）≧0.85 时，该自变量才是影响因变量的主要因素[28,29]。本研究中，五种鲤不同性状对体质量共同决定系数均大于0.85，表明黑龙江野鲤、易捕鲤中体长、体高和体厚是影响体质量的主要性状，黄河鲤、松浦镜鲤中体长和体高是影响体质量的主要性状，元江鲤中体长是影响体质量的主要性状。主要性状能较大程度影响体质量，且其变化也能反应体质量的变化趋势。本研究利用通径系数和决定系数联合分析了五种鲤体质量与其形态性状间的相关性，确定了影响体质量的主要形态性状，为其选育及种质研究提供基础材料。

3.2 不同种鲤间影响体质量的性状差异分析

鱼类种类不同，其形态性状也不同，影响体质量的主要性状也不同。周康奇等[30]研究表明，全长、体长、体高和头长为影响广西禾花鲤Cyprinus carpio 体质量的重要性状。刘峰等[31]证明，影响小黄鱼Pseudosciaena polyactis 体质量的主要性状为体长、躯干长、尾柄高和体高。安丽等[32]研究发现，2.5 龄大鳞鲃Luciobarbus capito 形态性状与体质量密切相关的为全长和体高。本研究中发现，黑龙江野鲤、易捕鲤中影响体质量的主要性状为体长、体高和体厚，而黄河鲤和松浦镜鲤则为体长和体高，元江鲤为体长。黑龙江野鲤体侧扁、背部隆起[33]；易捕鲤头背宽而平坦[34]；黄河鲤体形梭长（体长/体高＞3）[35]；松浦镜鲤背高且含肉率高[36]；元江鲤体型长[37]，因此可能是不同的生物学特性以及生长环境的差异导致影响其体质量的主要性状有所差异。刘晓敏等[9]发现，体长和体高是影响野生黄河鲤F1代体质量的主要性状，与本研究结果一致。元江鲤常被作为父或母本进行杂交良种选育[38,39]。本研究发现，体长影响元江鲤体质量的决定程度高达95.5%。该结果对元江鲤的种质研究提供基础材料。但随着鲤的生长，不同阶段的鱼类形态性状对体质量的影响仍需进一步研究[40,41]。

3.3 不同鲤群体间的形态差异分析

目前形态学方法是判别群体间差异的重要手段，可以为群体结构的划分和群体鉴定提供基础依据[42,43]。本研究为尽量消除规格差异引起的误差将变量进行比例转换，利用单因素方差、聚类分析以及差异系数分析这五种鲤形态特征及差异。单因素方差分析结果表明：五种鲤群体体高/体长的比例性状均差异显著（P＜0.05），且在差异系数分析中发现，除黄河鲤与易捕鲤及元江鲤两两群体间外，五种鲤两两群体间体高/体长比例形状的差异系数均大于1.28，差异达到亚种水平，因此体高/体长比例形状可以作为区分五种鲤群体形态差异的主要依据。单因素方差分析中还发现，松浦镜鲤和易捕鲤在三种形态比例性状上不仅差异显著（P＜0.05），且均差异显著于其他三种鲤群体（黑龙江野鲤、黄河鲤和元江鲤鲤）,表明在体高、体厚及头长三种形态性状上松浦镜鲤和易捕鲤已与黑龙江野鲤、黄河鲤和元江鲤产生明显的区别，这可能与松浦镜鲤和易捕鲤进行过多代多次选育有关。此外，发现松浦镜鲤在聚类分析为单独一支，在单因素方差分析中的三种形态比例形状也均为最高，在差异系数中与黑龙江野鲤及黄河鲤体长/体高及头长/体长均大于1.28，表明松浦镜鲤在三种形态比例性状上与其他四种鲤群体间具有较大差异。

综上分析表明：五种鲤群体的形态差异主要体现在体高/体长，其中松浦镜鲤较其余四种鲤具有较大差异，黄河鲤、易捕鲤及元江鲤间差异相对较小，若要进行差异区分，需分析更多的形态性状参考因子。本研究可为五种鲤下一步可持续选育工作提供基础材料。